Видео ролики бесплатно онлайн
Смотреть 2022 видео
Официальный сайт synclub 24/7/365
Смотреть видео бесплатно
|
||||||||||||
|
РефератыБотаника и сельское хоз-во (187)Размножение папоротников в оранжерейных условиях
Размер: 43.17 KB
Скачан: 180 Добавлен: 11.09.2005 Министерство образования Российской Федерации Уссурийский государственный педагогический институт Черных Татьяна Анатольевна Размножение папоротников в оранжерейных условиях Дипломная работа Научный руководитель: к.б.н., доцент В.Д. Фролов Работа допущена к защите ________________________ Зав. кафедрой ботаники, к.б.н., доцент _____________ Прокопенко О.И. Уссурийск, 2000 Оглавление Введение Глава I. Общие представления о размножении растений............................ 1.1. Вегетативное размножение...................................................... 1.2. Собственно бесполое размножение...................................... 1.3. Половое размножение.................................................... ....... Глава II. Материал и методика исследования.......................................... Глава III. Ботаническая характеристика объектов исследования.......... 3.1. Общая характеристика отдела Папоротниковидные..... 3.2. Адиант венерин волос (Adiantum capillus-veneris L.)............................................................ ............ 3.3. Птерис критский (Pteris cretica L.)................................... 3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.)........................................................ .............................. 3.5. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrum (L.) Newm.)......................................................... ...... 3.6. Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.)........................................................ ...................................... 3.7. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.)....................................................... ........................ 3.8. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith)......................................................... ............ Глава IV. Размножение папоротников................................................... .... 4.1. Вегетативное размножение папоротников....................... 4.2. Размножение папоротников спорами.............................. 4. Цикл развития Циртомиума серповидного.......................... 4.4. Использование полученных материалов в курсе ботаники средней и высшей школы................................. Выводы.................................................................. Литература.............................................................. Введение Актуальность темы. Роль растений в жизни человека и всех живых существ велика. Только зеленые растения способны преобразовывать энергию Солнца, поставляя тем самым для других организмов кислород и органические вещества. Выращивание растений в закрытых помещениях уходит в глубокую древность. Не последнее место среди комнатных растений занимают папоротники. Это очень многоликая и разнообразная группа высших растений. В настоящее время насчитывают более 12 000 видов папоротников. Около двух третей из них растут в тропиках, а оставшаяся треть населяет умеренные области земного шара (Рейвн и др., 1990). В оранжерейной культуре папоротники появились во второй половине XVIII в. и сразу привлекли внимание садоводов. В Англии особенно они были популярны в викторианские времена (XIX в.). В настоящее время самая крупная коллекция папоротникообразных (около 1 200 таксонов) собрана в ботанических садах Кью, в Англии (Catalogue..., 1984). В России лучшая оранжерейная коллекция папоротников находится в Ботаническом саду В жизни человека комнатные растения находят широкое применение. Комнатные растения, и, в частности, папоротники, могут дать интересный материал для учителя биологии. Целый ряд интересных опытов с комнатными растениями, которые можно провести в школе, изложены в книге Н.М. Верзилина Из вышеизложенного видно, что хорошее знание комнатных растений, и, в частности, папоротников, имеет большое значение в работе учителя, что и определило выбор настоящей темы. Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является освоение методики выращивания папоротников и изучение начальных этапов их онтогенеза. Для достижения этой цели потребовалось выполнение следующих задач: 1. Познакомиться со способами размножения растений. 2. Дать ботаническую характеристику исследуемых видов папоротников. 3. Вырастить из спор исследуемые виды папоротников. 4. Изучить начальные этапы онтогенеза Циртомиума серповидного. Структура и объем дипломной работы. Дипломная работа состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 65 страницах машинописного текста и содержит 2 таблицы, 20 рисунков, в том числе 9 фотографию. Список литературы включает 67 названий. Глава I. Общие представления о размножении растений Размножение – это свойство, присущее всем живым организмам и заключающееся в вопсроизведении себе подобных особей. Благодаря размножению каждый вид поддерживает свою численность и обеспечивает непрерывность и преемственность жизни (Васильев и др., 1978). В ходе эволюции возникали новые группы растений, усложнялось их внутреннее и внешнее строение. 1.1. Вегетативное размножение. Вегетативное размножение – это увеличение числа самостоятельных особей за счет отделения от материнского растения его неспециализированных или специализзированных частей, способных к самостоятельному существованию и развитию. Способность к вегетативному размножению присуща многим растениям. Ею обладают более 90% видов травянистых растений широколиственных лесов Европы (Федоров и др., 1962). В ходе эволюции появились самые разнообразные формы вегетативного размножения: размножение естественными отводками, размножение корневвыми отпрысками, размножение специализированными частями растений – корневищами, клубнями, луковицами, наземными и подземными столонами, выводковыми почками. Естественными отводками размножаются многие виды деревьев и кустарников: Пихта, Ель, Калина, Лещина и другие. На ветвях этих растений в месте контакта с почвой формируются придаточные корни, что способствует возникновению новых побегов и самостоятельных особей. Корневыми отпрысками размножаются Тополь серебристый, некоторые виды Корневище – это подземный или ползучий по поверхности почвы побег, выполняющий функции отложения запасов, возобновления и вегетативного размножения (Серебряков, Серебрякова, 1965, цит. по: Таршис, 1975). Луковица представляет собой видоизмененный укороченный побег. Она состоит из крайне редуцированного стебля (донца), на котором сидят сочные видоизмененные листья. В пазухах этих листьев (чешуй) формируются “детки” – дочерние луковицы, которые отделяются от материнской в первый год или остаются связанными с ней до гибели последней. Размножение с помощью луковиц особенно широко распространено среди однодольных растений. Распространенным видоизменением побега являются клубни. Клубень – это укороченный побег, служащий для запаса питательных веществ и вегетативного размножения. Из дальневосточных растений размножение клубнями характерно для видов рода Хохлатка, Сердечника трехнадрезанного, Седмичника, Хвоща полевого и ряда других видов. Специализированными органами вегетативного размножения являются столоны. Это плагиотропные подземные или надземные побеги, несущие на конце почку, клубень или луковицу. В отличие от корневищ, столоны не являются запасающими органами. Они недолговечны и служат целям вегетативного размножения (Федоров и др., 1962). Размножение с помощью столонов свойственно Землянике, Лютику ползучему, Лапчатке гусиной, Адоксе и другим растениям. 1.2. Собственно бесполое размножение. Бесполое размножение заключается в том, что происходит при помощи специализированных клеток – спор. В отличие от гамет, споры непосредственно, т.е. без слияния с другими клетками, прорастают в новое растение. У низших растений споры часто снабжены жгутиками. Они называются зооспорами. Если споры низших растений лишены жгутиков, они называются апланоспорами. У высших растений споры никогда не имеют жгутиков. Формируются споры в специальных вместилищах – спорангиях. У низших растений спорангии одноклеточные, у высших – многоклеточные. Внутри спорангия формируется спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся путем митоза или мейоза и образуют споры. По происхождению споры делятся на митоспоры и мейоспоры. Митоспоры образуются в результате митотического деления. Прорастают они во взрослую особь. Встречается подобный тип спор у некоторых низших растений. Мейоспоры образуются в результате редукционного деления. Прорастая, они развиваются в гаплоидные образования – гаметофиты. Характерен подобный тип спор для всех высших и некоторых низших растений. Различают равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых растений все споры одного типа. При прорастании они формируют обоеполый гаметофит. Разноспоровые растения имеют споры двух типов: микроспоры и мегаспоры. 1.3. Половое размножение. Это самый прогрессивный способ размножения. Половое размножение встречается у всех групп растений. Различают две основные формы полового процесса: соматогамию и гаметогамию. Соматогамия – это половой процесс, который осуществляется путем слияния содержимого двух соматических клеток. Гаметогамия – это половой процесс, который происходит путем слияния гамет. В зависимости от относительной величины гамет различают три типа гаметогамии – изогамия, гетерогамия и оогамия. При оогамном половом процессе различают женские и мужские гаметы. Формируются гаметы в специальных органах – гаметангиях. У низших растений гаметангии, как правило, одноклеточные. У высших растений они многоклеточные. Мужские гаметангии носят название антеридиев. Женские гаметангии низших растений называются оогониями, у высших – архегониями. Глава II. Материал и методика исследований Работа по выращиванию папоротников в оранжерейных условиях проводилась в период 1998-2000 гг. Объектом исследования послужили 7 видов тропических и субтропических папоротников: Адиант венерин волос (Adiantum capillus- veneris L.), Птерис критский (Pteris cretica L.), Костенец (Асплениум) луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.), Листовик обыкновенный При выращивании папоротников из спор мы руководствовались методическими рекомендациями ряда авторов (Парамонова, 1956; Чичагова, 1958; Котухов, Для изучения начальных этапов онтогенеза Циртомиума серповидного споры высевали в чашки Петри на жидкую среду Кнопа. Для этого в чашку Петри помещали фильтровальную бумагу, увлажненную раствором Кнопа следующего состава: Ca(NО3)2 - 1 г, MgSO4- 0,25 г, KСl - 0,125 г, KH2PO4 - 0,25 г на 1 л воды. Собранные споры тонким слоем распределяли на фильтровальной бумаге. При изучении развития гаметофита Циртомиума мы, следуя другим авторам Морфологическое описание спорофитов и гаметофитов папоротников проводили на натуральных объектах, при этом использовали терминологию, предложенную А.А. Федоровым с соавторами (1956, 1962). Измерение мелких объектов проводилось с помощью мерной лупы. Данные количественных показателей обрабатывались методами вариационной статистики (Зайцев, 1990). Для оценки амплитуды изменчивости использовали унифицированную шкалу уровней изменчивости, разработанную С.А. Мамаевым (1969): V меньше 7% - очень низкий, V = 8-12% - низкий, V = 13-20% - средний, V = 21-30% - повышенный, V = 31-40% - высокий и V больше 40% - очень высокий уровень изменчивости. Глава III. Ботаническая характеристика объектов исследования 3.1. Общая характеристика отдела Папоротниковидные (Polypodiophyta). Папоротники распространены очень широко, фактически по всему земному шару, и встречаются в самых различных местообитаниях, начиная с пустынь и заканчивая болотами, озерами, рисовыми полями и солоноватыми водами. Но наибольшее их разнообразие наблюдается в тропических лесах (Ярошенко, 1975; Полный жизненный цикл папоротников складывается из двух фаз – фазы гаметофита и фазы спорофита. Когда говорят о папоротниках, то имеют в виду прежде всего спорофит. Как и у большинства высших растений (за исключением Спорофит папоротников имеет корни, за исключением небольшого числа видов, что является результатом редукции. Корни у папоротников только придаточные, т.е. главный корень не получает здесь дальнейшего развития и вскоре отмирает. Впервые стержневая корневая система появляется лишь у голосеменных растений (Комаров, 1936). Стебель у большинства современных папоротников представлен подземным корневищем, иногда мощным, иногда тонким, шнуровидным. У тропических древовидных форм он надземный, прямостоячий, одет массой отмерших листьев. Листья папоротников, как и большинства других высших растений, возникли в результате уплощения и срастания дихотомически ветвящихся теломов Жилкование у примитивных форм папоротников дихотомическое. У более продвинутых форм дихотомическое жилкование сменяется сначала перистым, а затем сетчатым. В репродуктивной фазе развития спорофита начинается его спороношение. В ходе эволюции в расположении спорангиев произошло и другое изменение. В процессе эволюции у спорангиев появились защитные приспособления. При созревании спорангии папоротников раскрываются и споры рассеиваются. Приспособление, способствующее раскрыванию спорангиев, называют кольцом. Кольцо состоит из наружных клеток спорангия папоротника, имеющих сильно утолщенные радиальные стенки. Клетки кольца, разрастаясь в высоту, выступают над поверхностью спорангия в виде грубня. При дозревании спорангия кольцо от напряжения разрывается и способствует разбрасыванию спор. Различают три основных типа расположения кольца у спорангиев папоротников: поперечное, косое и продольное. Продольное кольцо возникало в процессе эволюции независимо несколько раз и в настоящее время является наиболее распространенным типом (Тахтаджян, 1978а). Споры папоротников, как и других высших растений, образуются из клеток спорогенной ткани в результате редукционного деления. Подобные споры называются мейоспорами. Они состоят из гаплоидного ядра, цитоплазмы и двух оболочек – экзины и интины. Большинство современных папоротников – растения равноспоровые. Они образуют один вид спор, из которых вырастает обоеполый гаметофит. Представители трех семейств Папоротниковидных – Марсилеевые Гаметофиты папоротников в целом отличаются значительным разнообразием. В заключение несколько слов нужно сказать о наших дикорастущих папоротниках. Птеридофлора Дальнего Востока освещена в работах, посвященных флоре региона и его отдельных районов (Комаров, Клобукова-Алисова, 1925, 3.2. Адиант венерин-волос (Adiantum capillus-veneris L.). Относится к семейству Адиантовые (Adiantaceae), порядку Схизейных (Schizeales). Адиант венерин-волос (Рис. 1) – наиболее популярный в культуре вид рода. Встречается в тропических и субтропических районах Европы, Азии, Адиант венерин-волос – это многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем, покрытым темными чешуйками. Черешки листьев тонкие, темно- коричневые. Листья до 50 см длины, тонкие, нежные, дважды-трижды перистые с клиновидными сегментами, в свою очередь сидящих на волосовидных черешочках. Рис. 1. Адиантум венерин-волос (Adianthum capillus-veneris L.). Рис. 2. Расположение сорусов у Адиантума 1 - часть листа; 2 - сегмент с сорусами; 3 - край сегмента с сорусами. части как бы складывается пополам, и сорусы оказываются внутри особых карманчиков (Рис. 2). Темные сорусы просвечивают сквозь тонкую ткань листа, обрамляя его темным пунктиром. Многие виды Адиантума широко вошли в культуру. В России большой интерес к ним возник еще в конце прошлого века. Журнал “Русский вестник садоводства” за 1890 г. рекомендовал виды Адиантума как одних из лучших растений для разведения в теплицах и комнатах (Гладкова, 1978а). Адиантумы легко размножаются спорами, часто дают самосев. Можно размножать делением куста. Оптимальная температура для выращивания – 16-20оС. Летом растения следует опрыскивать и притенять от яркого солнца (Агеева, Лаврова, 1992; 3.3. Птерис критский (Pteris cretica L.). Русский синоним: крылатый папоротник. Относится к семейству Птерисовых (Pteriaceae), порядку Рис. 3. Птерис критский (Pteris cretica L.). в горных лесах Закавказья, в Крыму. Широко распространен в тропиках и умеренных областях Южного полушария. Птерис критский – многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем. Листья кожистые, продолговатые, до 55 см длины, на длинных, голых черешках, оливково-зеленые, состоят из сегментов. Есть стерильные и фертильные сегменты. Первые – ланцетные, остропильчатые, вторые – более узкие, цельнокрайние. Сорус (ценосорус) маргинальный, расположен по краю листа и прикрыт ложным линейным покрывальцем, образованным из отвернутого края листа (Рис. 4). Ценосорус лежит на краевой жилке. Спорангии ценосоруса перемешаны с большим количеством парафиз. Спорангии имеют ножку из 3 рядов клеток и вертикальное кольцо для вскрытия. Птерис критский – облигатный апомикт, что способствует легкой приспособляемости его к необычным условиям существования (Гладкова, 1978б). Большинство видов Птериса несложны для выращивания. Самые популярные из растений этой группы – разновидности Птериса критского. Наиболее распространены две разновидности: бело-пестрая с белыми полосками по всей длине листа; гребенчатая – отличается тем, что концы некоторых сегментов листа имеют бахромчатую рассеченность. Птерис – теневыносливое и влаголюбивое растение. Температура для успешного развития в пределах 15-25оС. Почвы легкие, питательные. 3.4. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Русские синонимы: костенец, материнский папоротник. Относится к Рис. 4. Ценосорус Птериса критского 1 - часть листа; 2 - участок сегмента с ценосорусом. семейству Асплениевых (Aspleniaceae), порядку Циатейных (Cyatheales). В семейство входит около 4 000 видов наземных и эпифитных папоротников, населяющих преимущественно влажные местообитания. Характерными признаками семейства являются: диктиостелические корневища, покрытые чешуями, сорусы, снабженные настоящими покрывальцами. Центральное место в семействе занимает род Асплениум, включающий около Асплениум луковиценосный (Рис. 5) – широко распространенный в Новой Папоротник нетребователен к почве, теневынослив, оптимальная температура – 16-18 оС . С марта по октябрь Асплениум опрыскивают и обильно поливают, не допуская высыхания земляного кома. В зимнее время поливают реже (Тавлинова, 1977). Хорошо размножается вегетативно и спорами. Рис. 5. Асплениум луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.). Рис. 6. Расположение сорусов у Асплениума луковиценосного Рис. 7. Вегетативное размножение Асплениума луковиценосного 3.5. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. Русский синоним: папоротник олений язык. Относится к семейству Асплениевых Листовик обыкновенный (Рис. 8) распространен в Европе, Северной Растение до 50 см высоты, с коротким и толстым корневищем, несущим розетку вай. Листовая пластинка цельная, с немного волнистым краем, ланцетная, до 50 см длины и 3-6 см ширины, с сердцевидным основанием. Декоративен. Особенно ценятся уродливые форму с многократно вильчато разделенной верхушкой листа, а также формы, образующие почки на листьях На юге Дальнего Востока произрастает близкородственный вид – Листовик японский (Ph. japonica), который систематики нередко рассматривают в ранге подвида. Внешне не отличается от Ph. scolopendrium, но имеет иную скульптуру спор и другое число хромосом (Цвелев, 1991). 3.6. Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.). Латинский синоним: Aspidium falcatum. Относится к семейству Щитовниковых Распространен в тропиках и субтропиках Японии, Кореи, Китая, Индии, Рис. 8. Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. Рис. 9. Расположение сорусов у Листовика обыкновенного 1 - нижняя сторона листа с сорусами; 2 - часть листа с сорусами. Рис. 10. Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.). Папоротник переносит сухой воздух и сквозняки. Оптимальная температура 3.7. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.). Русский синоним: мечевидный папоротник. Относится к семейству Даваллиевых Род включает 30 видов, распространенных в тропиках. За пределами тропической зоны встречается в Японии и Новой Зеландии. Это обитатели открытых мест. Нефролепис возвышенный – одно из первых высших растений, поселяющихся после извержения на склонах вулканов. Нефролепис возвышенный (Рис. 12) – многолетнее травянистое растение. Листья до 1 м длины, однажды перистые, мечевидной формы, вначале прямостоячие, затем веерно-наклоненные. Сегменты листа зубчатые. У садовых форм Нефролеписа может наблюдаться гетерофиллия, т.е. встречаются формы с разнообразно рассеченными листьями. Около ста лет назад в Бостоне (США) была выведена форма с красиво поникающими листьями, названная N. exaltata f. bostoniensis. Эта форма быстро приобрела популярность по обе стороны Атлантики, так что в наши дни имеются уже десятки сортов бостонского папоротника – с волнистыми листочками, с закрученными краями листочков, с трижды и четырежды перисторассеченными листьями, так что все растение выглядит кружевным Рис. 11. Расположение сорусов у Циртомиума серповидного 1 - нижняя сторона листа с сорусами; 2 - участок сегмента с сорусами Рис. 12. Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.). Нефролепис легко размножается вегетативно (Рис. 14). На его корневище образуются наземные, безлистные, покрытые чешуйками укореняющиеся побеги Оптимальная температура 15-20 оС. Светолюбив, хотя хорошо растет и в затенении. Летом желательно опрыскивание. Выращивают в горшках с хорошей аэрацией, в смеси листовой земли, песка и торфа. Размножается вегетативно и спорами. 3.8. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith). Синоним: Флебодиум золотистый (Рис. 13) распространен в тропиках и субтропиках Рис. 13. Флебодиум золотистый (Phlebodium aureum (L.) G. Smith). Рис. 14. Вегетативное размножение папоротников1 - придаточными почками (Асплениум луковиценосный); 2 - наземными столонами (Нефролепис врзвышенный); 3 - участками корневища (Флебодиум золотистый). Глава IV Размножение папоротников 4.1. Вегетативное размножение папоротников. Вегетативное размножение довольно широко распространено не только у покрытосеменных растений, но и у папоротников. Существуют самые разнообразные формы этого размножения. Оно может осуществляться с помощью длинных, разветвленных корневищ, характерных для целого ряда папоротников. У представителей семейства Мараттиевых образуются придаточные почки, которые закладываются на прилистниках. Крупные листья Мараттиевых имеют у своего основания характерные прилистниковые придатки, которые сохраняются на стеблях после опадания листьев и служат не только запасающими органами У многих видов рода Ужовник (Ophioglossum) наблюдается способность к эффективному вегетативному размножению. Новые побеги у них появляются из придаточных почек, образующихся на корнях. У некоторых папоротников придаточные почки образуются на листьях У Пузырника луковиценосного (Cystopteris bulbifera), растущего во влажных лесах, по оврагам, на известковых скалах в Северной Америке, придаточные почки образуются на нижней стороне листьев. Почки имеют сферическую форму и напоминают луковички. Они отваливаются и дают начало молодым растениям. Благодаря вегетативному размножению этот папоротник не только образует большие заросли на одном месте, но и завоевывает новые территории. Придаточные почки образуются также на листьях Асплениума луковиценосного и Асплениума живородящего. Они прорастают еще прикрепленными к материнскому растению. Отделившись от него и попав в благоприятные условия, они дают начало новым растениям. Форма вегетативного размножения, описанная у Цератоптериса, Цистоптериса и Асплениума, называется живорождением, или вивипарией. Иногда вивипария бывает очень интенсивной и подавляет развитие спорангиев (Левина, 1964). Своеобразная форма вегетативного размножения свойственна дальневосточному папоротнику Кривокучнику сибирскому (Camptosorus sibiricus). Этот вид имеет цельные листья с сильно оттянутой верхушкой, переходящей в длинный жгут. Жгут заканчивается почкой, которая при соприкосновении с субстратом развивается в новое растение. Странствуя таким способом, вид завоевывает себе жизненное пространство. Как уже отмечалось выше (см. главу III), легко размножаются вегетативно виды рода Нефролепис. Размножаются они с помощью наземных столонов. Эффективно размножаются вегетативным путем водные разноспоровые папоротники – виды родов Сальвиния (Salvinia) и Азолла (Azolla). У Азолла размножается вегетативно с помощью боковых ветвей, которые легко отламываются от главного стебля и течением разносятся в другие водоемы. Способность к вегетативному размножению широко используется человеком при размножении папоротников в условиях культуры. Для наших объектов подобная форма размножения характерна для Асплениума луковиценосного, Технология искусственого вегетативного размножения папоротников Для размножения Асплениума луковиценосного срезали лист папоротника с образовавшимися на нем молодыми растениями. Кювету наполняли смесью для черенкования и слегка ее уплотняли. Смесь для черенкования готовили из равных количеств листовой земли и хорошо промытого речного песка. Срезанный лист раскладывали на субстрате и прикрепляли небольшими проволочными скобками. Субстрат поливали. Кювету сверху закрывали полиэтиленовой пленкой и помещали в защищенное от прямых солнечных лучей место. Следили за тем, чтобы лист не подсыхал. Когда молодые растения укоренялись (примерно через Более проста технология выращивания Нефролеписа возвышенного. Молодые растения, развивающиееся из почек на наземных столонах, легко укореняются. Флебодиум золотистый размножали участками корневища. Это растение имеет толстое, длинное, стелющееся по субстрату корневище. Корневище ветвится, образуя боковые побеги. Боковые побеги (участок корневища с верхушечной почкой и листьями в количестве 1-2) обрезали и высаживали в отдельные горшки. 4.2. Размножение папоротников спорами. Нами проведен эксперимент по выращиванию из спор таких папоротников, как Циртомиум серповидный, Листовик обыкновенный, Асплениум луковиценосный, Птерис критский и Флебодиум золотистый. Адиант венерин-волос и Нефролепис возвышенный из-за отсутствия спор нами не выращивались. Папоротники можно выращивать в горшках, прикрытых сверху стеклом для поддержания высокой постоянной влажности воздуха. Мы выращивали папоротники в чашках Петри по методике, описанной во Споры папоротников созревают в спорангиях. Спорангии изученных видов не имеют существенных морфологических отличий. Они округлой или слегка овальной формы, сидят на длинных ножках. На поверхности спорангия имеется продольное механическое кольцо, состоящее из одного ряда клеток. У большей части клеток кольца оболочки утолщены. Часть клеток кольца (примерно 1/3) имеет относительно тонкие оболочки. При созревании спор наступает момент, когда стенка спорангия разрывается. Разрыв происходит в месте, где клетки кольца имеют тонкие оболочки. Кольцо изгибается кнаружи, как бы выворачиваясь наизнанку, при этом споры высыпаются из спорангия. Этот процесс можно наблюдать под микроскопом МБС, при подсушивании спорангиев. Спорангии папоротников собраны в сорусы. По положению сорусов на вайях у изучаемых видов встречаются 2 типа спорангиев. Для Адиантума, Птериса и Сорусы папоротников прикрыты индузием, лишь у Адиантума и Птериса покрывальца отсутствуют. Сорусы у этих видов защищены загнутым на нижнюю сторону краем листовой пластинки. Момент созревания спор мы определяли по изменению окраски соруса (зеленая окраска переходит в коричневую). Собранные споры высевали на субстрат в чашки Петри. Выращивание проводили при комнатной температуре (18-25оС) в защищенном от прямых солнечных лучей месте. Через месяц (25-35 дней) на поверхности субстрата появлялся зеленый налет, состоящий из нитей и формирующихся пластинок гаметофита. Процесс от прорастания спор до формирования зрелого гаметофита в наших экспериментах продолжался около 2 месяцев. Сравнение гаметофитов исследованных видов не выявило существенных видовых отличий. В то же время форма и размеры гаметофитов одного и того же вида изменяются в зависимости от условий произрастания, в частности, от густоты посева. Подобная закономерность отмечалась в литературе и для дальневосточных видов папоротников (Храпко, 1989, 1996). Зрелые гаметофиты наших видов пластинчатые, сердцевидной формы. Пластинка состоит из одного слоя хлорофиллоносных клеток, за исключением многослойной срединной части. От нижней части гаметофита (от центральной многослойной части) отходят многочисленные ризоиды. После оплодотворения появляются проростки спорофита. В нашем эксперименте первые проростки в зависимости от вида, условий выращивания и времени посева появлялись на 50-80 день после посева. Проростки представляют собой небольшие (1-2 см) растения. Они имеют 1-4 вайи и 2-5 коротких корешка. Проростки прикреплены к гаметофиту (Рис. 15, 16). Питание растения на этом этапе осуществляется как за счет гаметофита, так и за счет собственной ассимиляции. Листья проростков существенно отличаются от вай взрослых растений простотой своего строения. У проростков Циртомиума и Последующие возрастные состояния спорофита на данном этапе исследования отмечены нами только для Циртомиума серповидного. 4.3. Цикл развития Циртомиума серповидного. Под циклом развития понимают совокупность всех фаз развития, пройдя которые организм достигает зрелости и становится способным давать начало следующему поколению Споры Циртомиума находятся в спорангиях, которые собраны в сорусы на нижней стороне листа (латеральные сорусы) на концах жилок. Споры округлой или слегка бобовидной формы. Спорангии на длинных ножках. Ножка состоит из 3 слоев клеток. Спорангии округлые с продольным Рис. 15. Гаметофиты и проростки Циртомиума серповидного (1) и Флебодиума золотистого (2). Рис. 16. Гаметофиты и проростки Асплениума луковиценосного (1) и Птериса критского (2). механическим кольцом. Механическое кольцо имеет 20-25 клеток с утолщенными стенками. Сорусы округлые с покрывальцем (индузием). Индузии округлой формы, щитовидные (прикреплены в одной точке близ середины), по краю выгрызенно-зубчатые (Рис. 17). Начальные стадии развития гаметофита Циртомиума мы наблюдали в экспериментальных условиях при посеве спор на фильтровальную бумагу, смоченную раствором Кнопа. Проращивание спор проходило при комнатной температуре (от 18 до 25оС). Первые проросшие споры отмечались на 7-8 день после посева. После прорастания споры образуется нить гаметофита. Гаметофит Циртомиума наземный, сердцевидной формы, состоит из слоя хлорофиллоносных клеток. На гаметофите имеются редкие папиллярные волоски, которые хорошо видны под микроскопом по краю пластинки. Папиллярные волоски представляют собой короткие, головчатые, сосочковидные выросты некоторых клеток гаметофита. Морфометрические данные гаметофитов и их изменчивость приведены в таблице 1. Рис. 17. Сорусы Циртомиума серповидного. Рис. 18. Этапы развития гаметофита Циртомиума серповидного1 - прорастание спор; 2 - формирование нити; 3 - формирование пластинки гаметофита; 4 - зрелый гаметофит. Таблица 1 Примечание: М - среднее значение признака, m - ошибка среднего значения, ( - среднее квадратическое отклонение, V% - коэффициент вариации Как видно из таблицы 1, амплитуда изменчивости размеров гаметофита, согласно шкалы С.А. Мамаева (1969), находится на низком или среднем уровне. При хорошем уходе на 70-80 день после посева появляются первые проростки спорофита (Рис. 19). Проростки прикреплены к гаметофиту, за счет которого и осуществляется в основном их питание. Вайи проростков имеют совершенно иную форму, чем вайи зрелых растений. Листовая пластинка цельная, не разделенная на отдельные сегменты. Край листовой пластинки слегка выемчатый (Рис. 20). Характеристика некоторых признаков проростков Таблица 2 |Признаки |Лимиты |М(m |( |V, % | Примечание: обозначения те же, что и в таблице 1. Рис. 19. Гаметофиты и первые проростки Циртомиума серповидного, выращенные в чашке Петри. Рис. 20. Проросток Циртомиума серповидного. Уровень изменчивости признаков проростков выше уровня вариабельности гаметофитов и находятся на повышенном и высоком уровне. Через 6-7 месяцев после посева наступает фаза молодого спорофита. Через 15-20 месяцев растение переходит в фазу зрелого спорофита. Длительность периодов возрастного состояния Циртомиума серповидного весьма вариабельна. Она зависит от условий ухода, созданных при выращивании папоротника. Поэтому определять продолжительность той или иной фазы развития можно лишь приблизительно. 4.4. Использование полученных материалов в курсе ботаники средней и высшей школы. Данные, полученные в ходе выполнения данной дипломной работы, могут найти широкое применение как на уроках биологии в средней школе, так и на занятиях по курсу общей ботаники в высшей школе. С успехом полученные материалы можно использовать при проведении факультативных занятий, а также занятий в кружках биологического профиля. Прежде всего данный материал можно использовать при изучении темы Для темы “Размножение папоротников” нами получен богатый материал. Изучая цикл развития папоротника, на живом материале можно продемонстрировать заростки (гаметофиты). Рассмотреть их строение под микроскопом и отметить пластинку, состоящую из слоя хлорофиллоносных клеток, и ризоиды, с помощью которых заросток прикрепляется к субстрату. В теме “Вегетативное размножение растений” целесообраззно познакомить с различными формами этого вида размножения у папоротников. Это прежде всего размножение корневищами (Флебодиум золотистый), а также с помощью выводковых почек (Асплениум живородящий, Цератоптерис василисниковый) и столонов (Нефролепис). В теме “Побег” можно познакомить учащихся с видоизменением побега – корневищем, показать особенности его строения. Выводы 1. Изученные нами виды папоротников можно с успехом выращивать из спор в оранжерейных условиях. 2. Некоторые виды папоротников хорошо размножаются вегетативно: 3. Спорангии изученных видов имеют однослойную стенку и продольное механическое кольцо. Ножка спорангия имеет 2 или 3 слоя клеток. 4. Сорусы у Птериса критского, Адиантума, Асплениума луковиценосного маргинальные (краевые); у Нефролеписа возвышенного, Циртомиума серповидного, Листовика обыкновенного и Флебодиума золотистого - ламинальные (поверхностные). 5. Сорусы Птериса критского и Адиантума имеют ложное покрывальце, представляющее собой отогнутый край листа, прикрывающий сорус. Сорусы других видов изученных нами напоротников покрыты настоящими покрывальцами. 6. Гаметофит выращенных папоротников автотрофные, дорзовентральные, имеют вид небольших сердцевидных пластинок. Существенных морфологических отличий между гаметофитами разных видов папоротников нет. 7. На развитие гаметофитов влияют условия среды - температура и влажность воздуха. Низкая температура и пересушивание почвы резко замедляют развитие гаметофитов. 8. Начало прорастания спор Циртомиума серповидного наблюдается на 7-9 день после посева. Период от прорастания спор до формирования зрелого гаметофита продолжается 60-70 дней. Полный цикл развития от посева спор до зрелого спорофита составляет около 20 месяцев. 9. Оптимальные сроки посева спор Циртомиума - с марта по август включительно. Литература Агеева Г.А., Лаврова К.Г. Цветы в вашем доме. Петрозаводск: Карелия, Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор//Бюлл. Гл. ботан. сада. Арнаутова Е.М. Гаметофиты некоторых видов рода Woodsia (Woodsiaceae)// Арнаутова Е.М. Развитие гаметофита у некоторых видов рода Gymnocarpium Биологический энциклопедический словарь/ Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Вальтер Г. Растительность Земного шара. М.: Прогресс, 1974. 422 с. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Верзилин Н.М. Путешествие с домашними растениями. Л.: Детгиз, 1954. 335 с. Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Воробьев Д |
|
|
В хорошем качестве hd видео
Онлайн видео бесплатно