Рефераты

Ветеринария (63)

Гинекология, андрология и воспроизведение домашних животных

Biotehnologie ?i genetic? animal?

Anatomia ?i topografia aparatului genital femel

Aparatul genital al femelei оndepline?te оn organism trei func?ii:
> elaboreaz? game?i feminini;
> secret? o serie de hormoni sexuali;
> asigur? copula?ia, fecunda?ia, nida?ia ?i dezvoltarea produsului de concep?ie.

Din punct de vedere topografic, organele genitale femele se оmpart оn: a) interne – genitalia intern? (vaginul, uterul, oviductele ?i ovarele); b) externe – genitalia extern? (vulva, vestibulul vaginal ?i clitorisul).

Organele genitale externe.

Vulva (vulva) reprezint? orificiul extern al tractului genital. Ea este constituit? din dou? labii, care sunt reunite prin dou? comisuri: inferioar? (comissura labiorum inferior) ?i superioar? (comissura labiorum superior). Unindu-se, labiile formeaz? fanta genital?. Fanta vulvar? este orientat? vertical, iar la unele specii la comisura inferioar? se g?se?te un smoc de p?r (la vac?).

Ca baz? anatomic?, labiile (labia vulvae) au mu?chi striat cu fibre orientate circular, numit mu?chiul constrictor al vulvei (m. constrictor vulvae). La exterior fiecare labie vulvar? este acoperit? cu piele fin? bogat? оn glande sebacee ?i sudoripare. Pielea este prev?zut? cu pieri rari. La vac?, oaie, capr?, scroaf? ?i c??ea comisura superioar? a fantei genitale este rotunjit?, iar cea ventral? este ascu?it?. La iap? comisura superioar? este ascu?it?, iar cea inferioar? larg?, rotunjit?, ad?postind оn ea o foset? clitoridian? larg?.

Clitorisul (clitoris, cunnus) este un organ erectil, analog al penisului, rudiment al corpului cavernos, are dou? r?d?cini, un corp ?i un gland.
R?d?cinile se inser? pe arcada ischiatic? ?i sunt acoperite de un mu?chi ischiocavernos rudimentar. Corpul clitorisului este orientat caudo-dorsal
?i proemin? оn comisura inferioar? a vulvei. Clitorisul este prev?zut la extremitatea inferioar? cu glandul clitoridian. Glandul clitorisului la iap? este bine dezvoltat ?i este dotat cu un «capi?on» prepu?ial bine eviden?iat.

Corpul cavernos al clitorisului (asem?n?tor corpilor caverno?i de la mascul) este acoperit de o albuginee ?i bogat оn termina?ii nervoase; оn timpul actului sexual sesizeaz? excita?iile neuro-sexuale, fiind capabil la erec?ie limitat?.

Vestibulul vaginal (vestibulum vaginae) оncepe de la fanta genital? ?i se termin? la meatul urinar, fiind un conduct comun uro-genital. Vestibulul vaginal la animalele mari are lungimea de 8-14 cm, conductul lui are o proiec?ie orientat? de jos оn sus ?i оnainte. La vaci, scroafe, oi ?i capre meatul urinar este precedat de un diverticul suburetral (diverticulum suburetrale). Aceast? particularitate anatomic? trebuie luat? оn seam? la introducerea pipetei оn timpul оns?mвn??rii artificiale a vacilor prin metoda tactil-recto-cervical? ?i la cateterizarea vezicii urinare. La iepe diverticulul lipse?te. Delimitarea vestibulului de vagin se face printr-un pliu al mucoasei – himenul rudimentar, situat la nivelul orificiului extern al uretrei. La femelele animalelor agricole himenul (hymen) este redus la un pliu. Uneori, complet dezvoltat, se оntвlne?te la scrofi?e ?i iepe.

Peretele vestibulului este lipsit de seroas?, con?ine o musculatur? proprie striat?, iar stratul vascula, bine dezvoltat la c??ea ?i iap?, formeaz? bulbii vestibulari (bulbus vestibuli), forma?iuni de tip erectil, care оn timpul actului sexual se umfl? ?i se оngroa??. Mucoasa vestibular? este neted? ?i roz?; ader? la musculoas? prin submucoasa оn care se g?sesc glandele vestibulare mari (gl. vestibulare major). Printr-un orificiu aceste glande (la vac?, oaie, iepuroaic?) se deschid lateral meatului urinar. Caudal ?i lateral meatului urinar sunt dispuse pe dou? rвnduri orificiile glandelor vestibulare mici (iap?, scroaf?, c??ea). Secretul acestor glande lubrifiaz? mucoasa vestibular? оn timpul stadiului de excitare a ciclului sexual.

Organele genitale interne.

Vaginul (vagina, colpos) este un organ musculo-membranos tubular lung, se g?se?te оn cavitatea pelvian?, fiind delimitat anterior de cervix ?i posterior de meatul urinar. Dorsal, fa?? de vagin este dispus rectul, iar ventral – vezica urinar?. Vaginul оmpreun? cu vestibulul vaginal alc?tuie?te conductul copulator.

Оn structura peretelui vaginal sunt trei straturi: mucoasa, musculoasa ?i seroasa. Оnvelitoarea extern?, seroasa, este continuarea seroasei uterine
?i оmbrac? vaginul numai par?ial. Оn partea posterioar? vaginul este dotat cu o adventice conjunctiv? care continu? cu ?esutul conjunctiv retroperitoneal. Musculoasa este reprezentat? printr-un strat circular intern ?i un strat longitudinal extern, оntre ele g?sindu-se stratul vascular.

La vac? vaginul este lung de 30-35cm, mucoasa formeaz? o serie de pliuri longitudinale, care fac posibil? dilatarea acestuia. De o parte ?i de alta a liniei mediane inferioare se g?sesc dou? canale Gartner (ductus Gartneri) care se deschid cu orificii, diametrul c?rora este de 1,5-2mm lвng? meatul urinar.

La iap? vaginul este de form? cilindric?, turtit dorso-ventral, cu lungimea de 20-25cm.

La vac?, iap?, oaie ?i capr? anterior vaginul se l?rge?te formвnd bolta vaginal? (fornix vaginae). La scroaf? bolta vaginal? lipse?te ?i vaginul f?r? grani?e pronun?ate trece оn cervix.

Uterul (uterus, hystera, metra) este un organ tubular, musculo-membranos, care este destinat ad?postirii ?i asigur?rii condi?iilor dezvolt?rii produsului de concep?ie de la nida?ie ?i pвn? la parturi?ie. Ca topografie, uterul este a?ezat оn cavitatea pelvian? ?i zona posterioar? a cavit??ii abdominale (vac?, oaie, capr?, iap?). La unele specii (scroaf?, iepuroaic?) el se g?se?te aproape оn totalitate оn cavitatea abdominal?. Uterul este suspendat оn cavitatea abdomino-pelvian? prin cele dou? ligamente largi.

Anatomic uterul este format din dou? coarne, corp ?i cervix (colul uterin). La majoritatea animalelor agricole uterul este bicorn. La iepure
?i alte roz?toare uterul este dublu, cu dou? canale cervicale, care se deschid aparte prin dou? orificii externe оn vagin.

Cervixul (cervix) este componenta caudal? a uterului ?i reprezint? un organ cilindric cu pere?ii gro?i, care une?te cavitatea uterin? cu cea vaginal?. Canalul cervical comunic? cu vaginul prin ostiumul vaginal, iar cu uterul prin ostiumul uterin. Canalul cervical (canalis cervicis) este оnchis, cu excep?ia stadiului de excitare a ciclului sexual ?i parturi?iei.
Cervixul poate r?mвne оntredeschis ?i оn unele cazuri patologice
(endometrite puerperale, metrit? purulent? cronic? sau оn caz de avort).
Anatomic cervixul este format din dou? por?iuni: por?iunea prevaginal?, mai lung?, ?i por?iunea vaginal?, care la unele specii p?trunde оn bolta vaginal? (fornix vaginae) ?i formeaz? o proeminen??.

Mucoasa cervical? formeaz? numeroase pliuri longitudinale, care la unele specii dep??esc ostiumul vaginal, se dispun radiar ?i circular formвnd
«floarea involt?» (la scroafe lipse?te). Mucoasa este c?ptu?it? cu un epiteliu cilindric, ea func?ioneaz? ca o gland? care elimin? mucus cervical ce con?ine mucin?. Acest secret posed? calit??i bactericide ?i bacteriostatice. Avвnd o sarcin? electric? negativ?, mucusul cervical formeaz? un cвmp electric care dirijeaz? spermii spre oviduct. Cantitatea secretului cervical la vacile negestante este neоnsemnat?, dar оn timpul gravidit??ii ostiumul vaginal al cervixului este astupat cu un dop de mucus al gesta?iei. Acest dop оndepline?te rolul de barier? ?i se p?streaz? pe tot parcursul sarcinii ?i оn urm?toarele cвteva zile dup? parturi?ie. Оn timpul c?ldurilor mucusul este fluid, transparent ?i este eliminat оntr-o cantitate mare. Musculoasa cervical? este format? din trei straturi: cel intern, circular, fiind mai gros, la contractarea fibrelor musculare netede asigur? оnchiderea ermetic? a canalului cervical. Stratul extern, din fibre musculare dispuse longitudinal, este mai sub?ire. Оntre cele dou? straturi de mu?chi se g?se?te un strat vascular, care este constituit dintr-un ?esut conjunctiv moale. El este str?b?tut de numeroase vase sangvine ?i nervi.

Seroasa, care оmbrac? cervixul, este continuarea seroasei uterine care se extinde par?ial ?i pe vagin.

La vac? cervixul este foarte dezvoltat, de o consisten?? tare; are o lungime de 8-12cm (la cele b?trвne 10-15cm), diametrul de 3-6cm.
Extremitatea caudal? a colului p?trunde cam cu 2-4cm оn bolta vaginal? a cervixului. Mucoasa cervixului formeaz? o mul?ime de pliuri proeminente longitudinale ?i 3-5 (4) cute (pliuri) transversale, bine eviden?iate ale c?ror vвrfuri sunt orientate caudal. Acest aspect se constat? ?i la nivelul
«florii involte». Existen?a acestui tip de cute оn canalul cervical provoac? dificult??i la cateterizarea uterului.

La oi ?i capre cervixul este mai mic ?i atinge 5-7cm оn lungime. Floarea involt? este format? din dou? falduri ale mucoasei cervicale, cel superior fiind mai mare, dвndu-i aspectul unui bot de pe?te.

La iap? cervixul este bine dezvoltat, are lungimea de 5-7cm ?i diametrul de 3-5cm. Cervixul la iap? este mai moale decвt la vac?; este plasat pe plan?eul bazinului ?i u?or se palpeaz? prin traversul rectului sub form? de corp cilindric, dur. Canalul cervical este drept ?i lipsit de cutele transversale, ceea ce permite cateterizarea uterului cu u?urin?? chiar ?i atunci cвnd animalul nu se afl? оn stadiul de excitare a ciclului sexual.
Por?iunea vaginal? a corpului p?trunde cu 2-3cm оn cavitatea boltei vaginale.

La scroaf? colul uterin este lung de 12-20cm, оngust. Peretele s?u formeaz? la interior ni?te papile (14-20) cu aspect de pernu?e, dispuse оn dou?-trei rвnduri succesive care se angreneaz? оntre ele, оnchizвnd foarte bine canalul cervical. Trecerea оn uter ?i оn vagin se face prin ?tergerea acestor papile, f?r? un orificiu propriu-zis. Colul nu are proeminen?e оn cavitatea vaginal? ?i nu formeaz? floarea involt?.

Corpul uterin (corpus uteri) comunic? anterior cu baza coarnelor, iar caudal continuat cu cervixul. Are aspect cilindric, turtit dorso-ventral, la diferite specii de animale eviden?iat diferit. La vac?, oaie, capr? ?i scroaf? corpul uterin este slab pronun?at, deoarece nu serve?te ca loc pentru dezvoltarea produsului de concep?ie, lungimea lui este de doar 2-
3cm.

La iap? corpul uterin este u?or turtit dorso-ventral ?i este mult mai larg decвt la alte specii (are lungimea de 15-20cm, l??imea de 7-12cm) ?i serve?te ca loc pentru dezvoltarea produsului de concep?ie.

Coarnele uterine (cornua uteri) sunt ni?te forma?iuni tubulare de form? cilindric? sau conic?, continu? anterior (scroaf?, c??ea, iepuroaic?).
Fiecare corn uterin are o curbur? mic?, pe care se inser? ligamentul larg
?i o margine posterioar?, mai larg?, comunic? cu corpul uterin. Traiectul coarnelor variaz? de la specie la specie, fiind rectiliniu (c??ea pisic?), curbat cu convexitatea dorsal? (vac?) sau ventral? (iap?) ?i flexuos
(scroaf?).

La toate animalele lungimea ?i l??imea coarnelor uterine variaz? оn func?ie de vвrst?, ras?, nutri?ie, оntre?inere ?i starea fiziologic?.

La vac? coarnele uterine cu lungimea de 20-25cm sunt alipite la baz?, оntre ele g?sindu-se un ligament (sept) intercornual de 8-10cm. Dup? acest principiu unii cercet?tori consider? uterul rumeg?toarelor de tip bicorn subseptat. Zona de unire a bazei coarnelor uterine este marcat? la exterior printr-un ?an? (brazd?, jgheab) longitudinal pe fa?a dorsal?. Aceast? brazd? intercornual? se palpeaz? cu mвna prin traversul rectului ?i are оnsemn?tate la diagnosticarea gesta?iei ?i sterilit??ii. Locul divergen?ei coarnelor uterine se nume?te bifurca?ie. De aici coarnele devin divergente, curbвndu-se оnainte, оn jos ?i lateral (form? de coarne de berbec). Astfel curbura superioar? (curvatura major) e mare, iar curbura inferioar?
(curvatura minor) – mic?. De curburile mici se prind ligamentele largi.
Aproximativ 5cm din vвrful coarnelor nu sunt suspendate de ligamentele largi, ceea ce antreneaz? uneori torsiunea uterin? la femelele gestante.

La iap? coarnele uterine sunt relativ scurte (5-25cm) cu vвrful оn sus, curbura superioar? este mic?, iar cea inferioar? – mare. Coarnele au form? de t?lpi de sante.

La scroaf? coarnele uterine sunt lungi (pвn? la 1-2m), flexuase, intestiniforme, aproape оn оntregime se afl? оn cavitatea abdominal?.
Coarnele uterine se deosebesc de intestine prin faptul c? au un perete mai gros ?i o consisten?? elastic?.

La c??ea ?i pisic? coarnele uterine sunt rectilinii, sub?iri, cu un calibru aproape uniform pe toat? оntinderea lor. Privite оn ansamblu, au aspectul literei “V” ?i sunt unite la baza lor printr-un mezou scurt.

Corpul ?i coarnele uterine cuprind mucoasa (endometrul), musculoasa
(miometrul) ?i seroasa (foi?a visceral? a peritoneului).

Endometrul este format dintr-un epiteliu de acoperire ?i un corion bogat оn celule glandulare. Mucoasa uterin? este sub?ire, cu aspect catifelat, punctat? de numeroase orificii glandulare. Epiteliul de acoperire al endometrului este cilindric ?i este constituit din celule ciliate ?i secretorii. Mucoasa uterin? la vac? este dotat? cu circa 100mii de glande uterine, majoritatea fiind concentrate la coarnele uterului. Epiteliul mucoasei ?i glandele uterine, spre deosebire de epiteliul vaginului, cervixului ?i oviductelor, nu secret? copu?i ce con?in mucin?.

La rumeg?toare mucoasa uterin? prezint? ni?te forma?iuni speciale – carunculi (carunculae uteri). Оn corpul uterin carunculii sunt dispu?i neuniform, iar оn coarne – оn 4 rвnduri longitudinale. La vacile negestante carunculii ating lungimea de 4-14mm, l??imea de 3-9 ?i оn?l?imea de 1,2-
4mm. Num?rul lor variaz?: la vaci 86-126, uneori 39-200, iar la oi 88-110.
La vaci carunculii sunt bomba?i, iar la oi ?i capre sunt оn form? de cup?.
Fiecare caruncul are ni?te adвncituri – cripte, оn care se ancoreaz? vilozit??ile оnvelitorii vasculare a f?tului. Odat? cu instalarea ?i avansarea gesta?iei carunculii se m?resc considerabil оn volum ?i pot fi palpa?i prin traversul rectului, fapt ce are o оnsemn?tate practic? оn diagnosticarea gesta?iei.

Mucoasa uterin? la celelalte specii nu prezint? carunculi.

Miometrul este format din dou? straturi musculare: stratul intern, mai gros, format din fibre musculare netede circulare ?i stratul extern, mult mai sub?ire, format din mu?chi longitudinali. Оntre straturile circular ?i longitudinal se g?se?te un strat conjunctiv, format dintr-un important plex vascular, filete nervoase ?i fibre elastice.

Seroasa (perimetrium) este o tunic? fibroas? ce acoper? uterul ?i se consider? a fi extinderea ligamentelor largi.

Oviductul (salpinx) este un organ par, tubular, flexuos ?i musculo- membranos, care se оntinde din vecin?tatea ovarului pвn? la vвrful cornului uterin. Se g?se?te оntre cele dou? foi?e ale mezosalpinxului. Lungimea lor la iap?, vac? ?i scroaf? constituie 20-30cm, la oi ?i capre – 10-15cm, la c??ea – 6-10cm, la iepuroaic? – 10cm. Morfologic, fiecare oviduct este alc?tuit din patru segmente:

- pavilionul (infundibulus), оn form? de pвlnie ce se deschide оn jurul zonei germinative a ovarului printr-un orificiu abdominal (ostium abdominale). Marginea zim?at? a pavilionului a primit denumirea de fimbrie (fimbriae tubae), care par?ial concre?te cu ovarul;

- ampula, sau por?iunea dilatat?, por?iune puternic flexat? la iepe ?i vaci cu diametrul de 4-8mm, ampulele sunt bine eviden?iate la scroafe;

- istmul sau por?iunea оngust?;

- por?iunea terminal?, care se deschide оn cavitatea uterin? prin orificiul uterin.

Peretele salpigian este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa ?i seroasa. Mucoasa, оn deosebi оn segmentul ampular ?i pavilion, formeaz? numeroase falduri longitudinale c?ptu?ite cu un epiteliu cilindric, ciliat, cilii c?rora оndreapt? curentul de lichid spre uter (cilii lipsesc la c??ea). Mucoasa oviductelor ?i a uterului la vac?, scroaf? ?i iepuroaic? prin celulele secretoare, elimin? hialuronidaz?, enzim? ce particip? la procesul fecunda?iei.

Musculoasa variaz?, ca dezvoltare, cu segmentul salpigian. Оn zona infundibulului este redus? la un strat sub?ire fiind din ce оn ce mai dezvoltat? оn lungul oviductului pвn? la vвrful cornului uterin.

Cercetarea rectal? a oviductelor la animalele mari este dificil?. Ele se palpeaz? оn cazul tuberculozei, salpingitei purulente ?i alte st?ri patologice.

Ovarul (ovaria, oophoron) – organ par, a?ezat оn regiunea sublombar? la unele specii ?i pe plan?eul cavit??ii pelviene sau оn cavitatea abdominal? la alte specii. Ovarele оndeplinesc func?ia endocrin? ?i gametogen? elaborвnd ovule, care оn urma ovula?iei nimeresc pe fimbria oviductului.
Forma, volumul ?i greutatea ovarelor difer? оn raport cu specia ?i starea fiziologic? a femelelor.

La iap? ovarul este mai mare decвt la celelalte animale, avвnd o lungime de 5-9cm, greutatea fiec?rei gonade atinge 40-80g. Topografic ovarul drept este a?ezat оn regiunea sublombar?, caudal rinichiului оn planul vertebrelor L3-L4, iar cel stвng – оn planul vertebrelor L4-L5. Ovarul are o form? ovoid?, suprafa?a este neted?. Pe partea supero-posterioar? a ovarului se g?se?te hilul ovarului, оn care p?trunde cordonul vasculo- nervos. Pe fa?a inferioar? ovarul prezint? o sciziune pronun?at? (7mm), оn fundul c?reia se g?se?te fosa de ovula?ie, acoperit? cu epiteliu germinativ. Ovula?ia are loc numai la nivelul acestei fose.

La vac? ovarele au form? oval?-turtit? sau elipsoid? ?i greutatea de 14-
20g, lungimea 3,5-5cm, l??imea 2-2,8cm ?i grosimea 1,5-2cm. De obicei ovarul drept este mai mare decвt stвngul. La vi?ele ?i vacile tinere ovarele sunt amplasate оn cavitatea bazinului; оn gesta?ie, оn cazul atoniei uterului, precum ?i alte st?ri patologice, ovarele ?i coarnele uterine se deplaseaz? оn cavitatea abdominal?. Suprafa?a ovarelor este neted? pвn? la pubertate, iar dup? aceea devine neregulat?.

La oi ?i capre ovarele sunt mai ovale ?i asem?n?toare cu cele de vac?, dar propor?ional mai mici, cu diametrul mare оn medie de 1,5cm, greutatea lor fiind de 0,7-3g оn dependen?? de ras? ?i vвrsta animalului.

La scroaf? forma ovarelor este muriform? ?i este determinat? de prezen?a unui num?r mare de foliculi sau corpi galbeni. Din cauza aceasta volumul ?i greutatea ovarelor variaz? оn limite mari. La scroafele adulte ovarele au lungimea de 2-3,5cm, l??imea 1,5-2cm, grosimea 0,9-1,3cm ?i greutatea de 5-
9g.

Оn sec?iune transversal? ovarul este alc?tuit: la exterior – dintr-un epiteliu germinativ sub care se g?se?te o fibroas? conjunctiv? numit? albuginee. Sub albuginee se disting dou? zone: – cortical? ?i medular?.
Zona cortical? este format? dintr-o strom? conjunctivo-vascular? ?i parenchimul ovarian, alc?tuit din foliculi ?i corpi galbeni, care se g?sesc оn diferite stadii evolutive ?i involutive.

Zona medular? este format? dintr-un ?esut conjunctiv str?b?tut de o re?ea deas? de vase sanguine ?i fibre nervoase.

La ovarul iepei zona cortical? este amplasat? оn imediata apropiere a fosei de ovula?ie. De aceea foliculii se g?sesc оn?untrul ovarului, mai aproape de fosa ovulatorie. Gradul maturit??ii ?i m?rimea foliculului la animalele mari se determin? prin cercet?ri rectale. Foliculul matur la iap? atinge diametrul de 4-6cm, la vac? – 1-2cm, la oi ?i capre – 0,5-0,7cm, la scroafe – 1-1,2cm.

Оntregul aparat genital la femele se g?se?te оn cavitatea abdominal? ?i pelvian?, suspendat de cea mai mare parte prin dou? pliuri ale seroasei peritoneale – plica urogenital? – denumite ligamentele largi (ligamenta lata uteri).

Ligamentele largi ale uterului se inser? оn curbura mic? a coarnelor, corp ?i colul uterului. Оn cavitatea abdominal? ovarul este men?inut de o serie de ligamente care deriv? din ligamentul larg. Marginea anterioar? a acestuia, care se inser? оn marginea dorsal? a aparatului este ligamentul propriu al ovarului (lig. ovarii proprium), iar оntre ovar ?i vвrful corpului uterin se afl? ligamentul utero-ovarian. Pe partea sa extern?, оn aceast? zon?, ligamentul larg formeaz? un pliu, mezosalpinxul
(mezosalpinx), оntre foi?ele c?ruia se g?se?te oviductul.

Maturitatea sexual? ?i fiziologic?

Maturitatea sexual? (pubertatea) este perioada оn care aparatul genital s- a dezvoltat complet ?i este capabil s? elaboreze celule sexuale mature, apte pentru fecunda?ie. La masculi pubertatea se eviden?iaz? prin apari?ia caracterelor sexuale ?i a capacit??ii de copulare, iar la femele – prin manifestarea primului ciclu de c?lduri ?i a ovula?iei.

Оntre na?tere ?i pubertate organele genitale la ambele sexe prezint? o rat? a cre?terii similare celorlalte sisteme ?i organe, pubertatea conferind o dezvoltare accelerat? a оntregului aparat genital.

Maturitatea sexual? apare aproape concomitent la masculi ?i femelele aceleia?i specii, fiind un proces dependent de vвrst?. Maturarea hipotalamusului furnizeaz? r?spunsul specific la diver?ii stimuli prin elaborarea hormonilor de eliberare a gonadotropinelor antero-hipofizare. La masculi, gonadotropinele induc sinteza testicular? a androgenilor ?i оn consecin??, dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital, activarea func?iei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului prepu?ial ?i separarea acestuia de por?iunea liber? a penisului, intensificarea libidoului ?i a reflexelor sexuale, precum ?i ini?ierea spermogenezei.

La femele оn perioada matur?rii sexuale se produc importante restructur?ri morfofunc?ionale care conduc la apari?ia unor st?ri fiziologice noi. Оnceputul procesului de maturare folicular? ?i apari?ia primului ciclu sexual оl constituie stimulii neurohormonali hipotalamici, care dirijeaz? secre?ia gonadotrop? anterohipofizar?.

Odat? cu survenirea pubert??ii, spermatogeneza la masculi ?i ovogeneza la femele au loc pe parcursul оntregii vie?i sexuale. Via?a sexual? se manifest? оn aceast? perioad? sub form? ciclic? la femele ?i continuu la mascul.

La animalele domestice maturitatea sexual? apare оn primii ani, iar la unele specii – chiar оn primele luni de via??. Acest aspect este legat оn primul rвnd de specie. S-a constatat c? la speciile cu longevitate mai mare pubertatea apare mai tвrziu decвt la speciile la care durata vie?ii este mai redus?. Оn cadrul speciei exist?, de asemenea, varia?ii оn func?ie de vвrsta apari?iei maturit??ii sexuale, de ras?, sex, clim?, regim de alimenta?ie, оntre?inere ?i exploatare, de caracterele individuale etc.
Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate ?i mai tвrziu la cele neameliorate.

Pubertatea survine mai timpuriu decвt momentul cвnd se termin? cre?terea
?i dezvoltarea definitiv? a animalului. De aceea, maturitatea sexual? оnc? nu denot? preg?tirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea prea timpurie a reproduc?torilor atrage dup? sine consecin?e d?un?toare pentru organismul lor. Femelele fecundate prea devreme r?mвn nedezvoltate, sufer? distocii, care pun оn pericol adeseori atвt via?a lor, cвt ?i cea a produ?ilor. Masculii folosi?i prea de timpuriu la mont? se epuizeaz? repede
?i dau na?tere la produ?i debili; оn unele cazuri nu se produce fecunda?ia, deoarece testiculul prea tвn?r elimin? spermi imaturi.

De aceea animalele se folosesc la reproducere dup? o anumit? perioad? de timp de la instalarea pubert??ii.

Perioada de la apari?ia maturit??ii sexuale pвn? la includerea animalelor оn efectivele de reproduc?ie оn literatura de specialitate nu a primit o denumire unic?. Mul?i savan?i ?i practicieni o numesc maturitate corporal?, mai reu?it, оns?, este termenul de maturitate fiziologic?.

Se consider? fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale dezvoltate normal ?i circa 65-70% din dezvoltarea corporal? a animalelor adulte din rasa respectiv?.

Via?a sexual?, adic? etapa de activitate a organelor de reproducere nu dureaz? toat? via?a animalului; ea оnceteaz? odat? cu instalarea climacteriumului.

Etapa postgenital? (climacteriumul) este caracterizat prin stingerea treptat? a func?iei organelor genitale. La оnceputul climacteriumului sau a andropauzei, de?i organele genitale mai func?ioneaz?, game?ii sunt incapabili de fecunda?ie. Comportamentul sexual dispare ?i se instaleaz? anafrodizia.

Date asupra vie?ii sexuale la principalele specii de animale sunt redate оn tabelul nr. 1.

Tabelul nr. 1.

Caracterele vie?ii sexuale la animale

|Specia |Apari?ia |Perioada optim? de folosire a |Instalarea |
| |maturit??ii |animalelor la reproducere |climacteriumului |
| |sexuale (luni)| |(ani) |
| | |Apari?ia |Pвn? la vвrsta | |
| | |maturit??ii |(ani) | |
| | |fiziologice | | |
| | |(luni) | | |
|Taurine |8-12 |16-18 |7-9 |12-15 |
|Cabaline|15-18 |24-48 |10-12 |15-20 |
|Ovine |7-8 |12-18 |7-8 |10-12 |
|Suine |5-8 |9-12 |4-5 |7-8 |
|Carnivor|6-8 |12 |7-8 |10-12 |
|e | | | | |

Aspecte privind endocrinologia reproduc?iei

Pentru reglarea func?iei sexuale, din sistemul endocrin sunt responsabile trei trepte principale func?ionale care se stimuleaz? sau se inhib? reciproc: hipotalamusul, hipofiza ?i gonadele (la femele ?i corpul galben); оns? оn coordonarea activit??ii reproductive intervin ?i alte glande cu secre?ie intern? (tiroida, suprarenala ?. a.).

Considera?ii morfo-fiziologice asupra hipotalamusului ?i a conexiunilor hipotalamo-hipofizare

Hormonii hipotalamici

Hipotalamusul , regiune a cortexului cerebral, este locul de adunare a impulsurilor nervoase care sosesc prin numeroase leg?turi func?ionale, pe care acesta le are cu scoar?a cerebral?. Situat la baza diencefalului, hipotalamusul este o adev?rat? intersec?ie оntre sistemul nervos ?i aparatul endocrin, fiind cuprins оntr-un ansamblu de organizare nervoas? extrem de complicat?. Hipotalamusul este apreciat ca un organ de integrare definitiv? cu rol principal de reglare al secre?iei endocrine. La nivelul hipotalamusului cel mai mare interes оl prezint? o serie de centri din nucleii hipotalamici, ca cel supraoptic, paraventricular, cenu?iu etc.

Hipotalamusul prezint? numeroase conexiuni оn direc?ia cortexului cerebral, corpului striat, talamusului ?i forma?iei reticulare. Leg?tura direct? ?i preferen?ial? o are hipotalamusul cu hipofiza, rezultвnd astfel sistemul hipotalamo-hipofizar. Printr-un aparat masiv de filete nervoase provenite din nucleii supraoptici ?i paraventriculari, hipotalamusul face leg?tur? cu lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), constituind conexiunea neurohipofizar?, prin care se transmite hormonul ocitocic ?i vasopresina de la hipotalamus, care se acumuleaz? apoi оn neurohipofiz?.

Conexiunile nervoase cu adenohipofiza (lobul anterior) sunt mai reduse ?i constituite dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat оn mare parte din axonii diferitelor nuclee hipotalamice. Fibrele acestui fascicul se termin? оn punctul de contact al vaselor din re?eaua primar?.

Hipotalamusul este bine vascularizat, mai ales la nivelul nucleilor hipotalamici, unde fiecare celul? este оn leg?tur? cu 2-3 capilare, dintre care unele p?trund оn celule. Rezult?, оn acest fel, un plex capilar primar de la care pleac? vase mai mari ce se reunesc оn trunchiuri care se оndreapt? infero-caudal prin tija hipofizei ?i se termin? оn hipofiz?. Оn jurul celulelor adenohipofizei (lobului anterior al hipofizei). Se formeaz? un plex capilar secundar. Rezult? оn acest fel sistemul vascular port- hipotalamo-hipofizar, prin care se transmit neurosecre?iile din celulele nucleilor hipotalamici c?tre hipofiz?.

Stimulii senzoriali externi ajung s? determine impulsuri nervoase la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase ale acestor centri le transform? оn factori umorali (declan?atori de secre?ie), care determin? elaborarea ?i eliberarea hormonilor hipofizei.

Aceast? transformare ale impulsurilor nervoase оn factori umorali se datoreaz? celulelor neurosecretoare care au оn acela?i timp caracterele celulei nervoase, precum ?i ale celulei glandulare. Celulele neurosecretoare primesc stimulii veni?i de la nivelul centrilor nervo?i superiori ?i reac?ioneaz? prin eliberarea de hormoni stimulatori,
«Releasing factors» sau «Releasing hormons» ?i inhibitori, prin care se regleaz? activitatea hipofizei.

Pentru reproduc?ie, o mare оnsemn?tate o au urm?torii hormoni hipotalamici:
* Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
* P-RH ?i PIH – hormonul de eliberare ?i respectiv de inhibare a prolactinei;
* Oxitocina.

Hormonul de eliberare a gonadotropinelor

Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Releasing Hormons – RH,
Releasing Factors – RF sau Gonadorelina) este un decapeptid care prin sistemul port-hipotalamo-hipofizar ajunge оn adenohipofiz? (lobul anterior al hipofizei) unde induce secre?ia celor dou? gonadotropine: o FSH – hormonul de stimulare folicular?; o LH – hormonul de luteinizare.

Produsele comerciale pure de GnRH (Gonadotrop Releasing Hormone) ?i analogii lui au aplica?ie оn cadrul biotehnicii transferului de zigo?i pentru inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iilor la femelele donatoare-receptoare.

Indica?iile terapeutice ale GnRH sunt:

. Chi?tii ovarieni foliculari (luteinizarea chi?tilor are loc dup? 7-8 zile, intervalul dintre tratamente ?i concep?ie este de circa 26 zile);

. Ovula?ia оntвrziat?;

. Inducerea c?ldurilor ?i ovula?iei;

. Pentru cre?terea ratei concep?iei dup? sincronizarea c?ldurilor prin gestageni sau prostaglandine.

Oxitocina

Oxitocina este hormonul peptidic sintetizat оn pericarionii nucleilor hipotalamici (supraoptic ?i paraventricular). Fiind cuplat? cu neurofizina, protein? specific?, oxitocina este transportat? de-a lungul axonilor prin conexiunea neuro-hipofizar? ?i depozitat? оn lobul posterior al hipofizei
(neurohipofiz?), iar de aici este eliberat? оn circula?ie. Oxitocina este preluat? de uter, glanda mamar?, urin? ?i mu?chii scheletului. Timpul de оnjum?t??ire оn sвnge este de 2-4 minute.

Оn uterul animalelor exist? substan?e de tip chemotripsin?, tripsin? ?i alte peptidaze care neutralizeaz? oxitocina. Aceste enzime provin din celule lipidice. Pe m?sur? ce se schimb? num?rul celulelor lipidice оn timpul ciclului sexual, asem?n?tor se schimb? ?i puterea de inactivare ocitocic? a uterului. Aceast? proprietate de inactivitate este mai evident? оn timpul ovula?iei ?i gesta?iei. Dar numai o parte din oxitocin? se inactiveaz? pe aceast? cale. Neutralizarea oxitocinei are loc cu preponderen?? la nivelul ficatului ?i оn mai mic? m?sur? particip? rinichiul ?i glanda mamar?. Оn cazul unor nivele plasmatice ridicate, o parte din oxitocin? se elimin? nedescompus?.

Ac?iune biologic?:

Oxitocina are o ac?iune specific? asupra musculaturii uterine, producвnd contrac?ia celulelor musculare netede. Prin activizarea miometrului оn timpul stadiului de excita?ie al ciclului sexual este u?urat? оnaintarea spermiilor depu?i оn timpul montei sau оns?mвn??rii artificiale. La parturi?ie, oxitocina contribuie оn mod efectiv atвt la eliminarea f?tului, cвt ?i a оnvelitorilor fetale. Reac?ia de r?spuns a musculaturii uterine la ac?iunea oxitocinei este legat? de nivelul estrogenilor ?i progesteronului din perioada respectiv?. Astfel, оn faza folicular? a ciclului sexual ?i оn timpul parturi?iei, cвnd estrogenii sunt оn cantitate mare, ac?iunea oxitocinei asupra miometrului este maxim?, оn timp ce оn faza luteinic? ?i оn timpul gesta?iei, cвnd progesteronul este оn cantitate mare, ac?iunea oxitocinei asupra miometrului este mult diminuat? sau chiar sistat?. Cu alte cuvinte, estrogenii sensibilizeaz?, iar progesteronul desensibilizeaz? celulele musculare ale uterului fa?? de oxitocin?.

Sub efectul oxitocinei se contract? celulele mioepiteliale ale acinului mamar, оncвt laptele ajunge din alveole оn sistemul canalelor lactifere.
Oxitocina ajut? pe calea hipotalamusului la eliberarea de gonadotropine оncвt, poten?eaz? eliberarea LH-ului оn timpul ovula?iei la vac?.

La masculi oxitocina оn sinergism cu testosteronul asigur? transportul spermiilor prin c?ile de excre?ie ?i ejacularea.

Aproximativ 10% din oxitocin? se elibereaz? continuu, paralel cu producerea ei. Restul se оnmagazineaz?, a?teptвnd impusuri de eliberare.
Eliberarea oxitocinei se realizeaz?, оn principal, pe cale reflex?.

Actul copula?iei, excita?iile de la nivelul mamelei оn timpul suptului sau mulsului, excita?iile cervico-uterine din timpul parturi?iei, precum ?i excita?iile mecanice ale uterului, cervixului ?i clitorisului (masajul) constituie factorii cei mai importan?i care induc eliberarea oxitocinei.

Dilatarea c?ilor genitale (vagin ?i cervix) produce contrac?ii uterine puternice, fiind o alt? cale important? pentru eliberarea oxitocinei. Calea aferent? a reflexului este nervul pelvian, o ramur? a acestuia inerveaz? ?i regiunea ano-genital? unde la fel se poate produce reflexul men?ionat. Оn timpul dilat?rii c?ilor genitale sau prin ac?iuni mecanice, apar ?i contrac?ii uterine ?i lactoree. Eliberarea de oxitocin? poate s? fie produs? ?i ca urmare a incita?iilor provenite de la organele de sim?.
Astfel, la capr? are loc eliberarea oxitocinei оnc? la apari?ia ?apului. La oile оn c?lduri, оn prezen?a berbecului are loc o desc?rcare a oxitocinei cu contrac?ie uterin? antiperistaltic? deja оnaintea montei.

Ocitocinele оn principal se ob?in pe cale sintetic?. Presoxinul este unicul extract apos din neurohipofiza de vac? ?i scroaf?. Principalele produse farmaceutice care au efecte ocitocice sunt Oxitocinele produse de diferite firme, 1ml de solu?ie apoas? con?inвnd 5 sau 10UI.

Oxitocinele de sintez?, cвt ?i extractul apos de lob hipofizar posterior con?in pe lвng? oxitocin? ?i vasopresin? (ex. Pituitrina).

Efectul ocitocinelor este de a produce contrac?ia miometrului, a celulelor mioepiteliale, a canaliculelor lobilor mamari, a musculaturii oviductului, vaginului ?i clocii p?s?rilor ou?toare.

Folosirea ocitocinelor оn scopuri terapeutice trebuie s? se fac? cu toat? aten?ia, numai dup? ce s-a stabilit diagnosticul ?i doza de administrare.

Indica?iile terapeutice ale ocitocinelor sunt:

. distociile prin hipokinezie;

. reten?ia оnvelitorilor fetale;

. metritele ?i piometrul (dup? deschiderea оn prealabil a cervixului ?i sensibilizarea uterului cu estrogeni);

. subinvolu?ia uterului, pentru a gr?bi evacuarea con?inutului uterin;

. unele forme de mamite;

. reten?ia laptelui;

. reten?ia oului la p?s?ri.

Nu se recomand? administrarea oxitocinei la femele оn timpul parturi?iei cвnd colul uterin nu este deschis ?i оn distocii prin exces de volum fetal.

Aspecte morfo-func?ionale ale hipofizei

Hipofiza este organul neuroglandular situat la fa?a ventral? a creierului intermediar (diencefalului), rezultat din unirea anatomic? a celor dou? p?r?i:
> hipofiza anterioar? (adenohipofiza)
> hipofiza posterioar? (neurohipofiza)

Sub raport func?ional оn total, la nivelul adenohipofizei se formeaz? 8 hormoni tropi. Dintre ace?ti hormoni pentru reproducere o importan?? major? o au gonadotropinele (FSH ?i LH) ?i prolactina (LTH).

Indirect, activitatea reproductiv? este influen?at? de hormonul tireotrop
(TTH) ?i hormonul adrenocorticotrop (ACTH).

Adenohipofiza, cu toate c? se afl? sub controlul neuronal hipotalamic, este lipsit? de inerva?ie secretomotorie. Reglarea func?iei sale endocrine de c?tre hipotalamus se face prin intermediul sistemului port-hipotalamo- hipofizar. Prin aceast? conexiune vascular? sunt vehicula?i spre adenohipofiz? Releasing-factorii neurosecreta?i оn hipotalamus.

Hormonii gonadotropi

Hormoni gonadotropi (gonadotropinele – Gn) care ac?ioneaz? asupra aparatului genital sunt:
1. Hormonii gonadotropi hipofizari:
* FSA – hormonul de stimulare folicular?;
* LH – hormonul de luteinizare;
2. Hormonii gonadotropi placentari:
* PMSG – gonadotropina seric?;
* HCG – gonadotropina corionic?.

Hormonii gonadotropi hipofizari

Hormonul de stimulare folicular? – FSH (Folicle Stimulating Hormone), este secretat de c?tre celulele bazofile-beta din adenohipofiz? sub impulsul de Gn-RF. Acest hormon se izoleaz? u?or din hipofiza taurului, calului ?i porcului.

La femele hormonul determin? dezvoltarea foliculelor ovarieni primari ?i secundari la care determin? proliferarea celulelor foliculare ?i оntr-un stadiu ulterior, secre?ia de c?tre acestea a lichidului folicular ?i formarea cavit??ii foliculare; FSH-ul este responsabil de secre?ia folicular? a estrogenilor.

Stadiul final de maturare a foliculului ?i dehiscen?a acestuia necesit? ac?iunea conjugat? a celor dou? gonadotropine.

La masculi, FSH este implicat оn dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei (diviziunea spermiogoniilor pвn? la stadiul de spermioci?i secundari), spermiomorfogeneza fiind coordonat? de androgeni, testosteronul asigurвnd diviziunea reduc?ional? a spermiocitelor primare, formarea spermidei incipiente ?i apoi a spermiului.

Hormonul luteinizant – LH (Luteinising hormone) sau omologul acestuia
ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) de la masculi, este produs de celulele bazofile de tipul gama. A fost izolat оn stare pur? din hipofiza de oaie ?i porc ?i este format dintr-un amestec de diverse proteine.
Secre?ia de LH are un anumit ciclu, iar incita?iile de ordin extern ?i intern modific? amplitudinea secre?iei, influen?вnd оntr-o mare m?sur? eliberarea lui.

La femele LH ac?ioneaz? sinergic cu FSH determinвnd dezvoltarea ?i maturarea foliclelor de Grant, dehiscen?a foliculelor ovarieni, formarea corpilor galbeni ?i secre?ia de progesteron.

La vac?, raportul normal dintre FSH ?i LH este de 1:3, deci apare o superioritate cantitativ? de LH. Pentru acest motiv, c?ldurile la vac? au o durat? scurt? (13-16 ore), iar ovula?ia are loc оn faza progesteronic? a ciclului sexual, ?i anume la circa 10-12 ore de la оncetarea c?ldurilor.

La masculi eliberarea оn valuri episodice, pulsative sau оn vвrfuri de secre?ie a ICSH induce dezvoltarea celulelor Leydig localizate оntre dubii seminiferi ?i varia?ii importante ale nivelurilor plasmatice de androgeni.

Nivelurile ICSH ?i de androgeni sunt ridicate la arm?sar, berbec ?i ?ap оn sezoanele de mont?, reglate de modificarea raportului diurn/nocturn ?i temperatura ambiant?; оn celelalte sezoane masculii sunt fecunzi ?i capabili de copula?ie, de?i eficien?a reproductiv? este sc?zut?.

Eritrocitele hipofizare de porc, oaie, vac? ?i cal – FSH (Follicle
Stimulating Hormone) precum ?i produsele comerciale pure de FSH ?i LH
(liofilizate) se folosesc оn prezent оn practica transferului de zigo?i:

- pentru inducerea superovula?iei la donatoare

- pentru sincronizarea ciclului sexual la femelele donatoare ?i receptoare

Timpul de оnjum?t??ire a gonadotropinelor hipofizare este de cвteva minute pentru LH (10-40min pentru LH-ul ovin) ?i de cвteva ore pentru FSH
(circa 5 ore), de aceea frecven?a interven?iilor pentru inducerea superovula?iei este crescut? (2 administr?ri zilnice timp de 4 zile la oaie
?i 5 zile la vac?). (vezi «Transferul de zigo?i»)

Hormonii gonadotropi placentari

Printre multiplele func?ii pe care le оndepline?te, placenta mai are ?i un rol endocrin. Ea secret? hormoni steroizi ?i glucoproteici, dintre care unii au ac?iune gonadotrop?. Gonadotropinele placentare substituie sau completeaz? hormonii hipofizari. Hormonii placentari cu func?ie gonadotrop? sunt: hormonul corionic gonadotrop (HCG) ?i gonadotropina seric? (PMSG).

Gonadotropina seric? (Pregnant mare Serum gonadotrophin – PMSG sau ser de iap? gestant? – SIG). Оn prima treime a gesta?iei, оn plasma sanguin? la iap? se con?ine o concentra?ie mare de gonadotropine cu propriet??i de FSH
?i accesoriu de LH. Hormonul este produs de cupele endometriale de iap? оncepвnd cu a 36-a zi de gesta?ie, adic? оn timpul inplanta?iei; atinge un prag maxim оntre 55-75 zile, iar оntre zilele 120-150 producerea hormonului оnceteaz?.

Rolul fiziologic al PMSG-ului se manifest? оn reglarea activit??ii foliculare a ovarului din timpul gesta?iei precum ?i оn formarea corpului galben. PMSG are efect puternic de FSH ?i efecte slabe de LH. Stimuleaz? diviziunea celulelor intersti?iale ale ovarului ?i dezvoltarea mai multor foliculi ovarieni. FSH-ul singur nu poate produce ovula?ia, fiind necesar? o cantitate de LH exogen sau endogen. La tineretul nedezvoltat din punct de vedere sexual, cu PMSG se poate ob?ine o dezvoltare folicular? intens?, iar pentru ob?inerea ovula?iei, este nevoie de administrarea de LH (HCG).

La femelele adulte, odat? cu dezvoltarea foliculilor rezult? ?i cantit??i оnsemnate de estrogeni, care la rвndul lor vor provoca o desc?rcare de LH.

La femele, gonadotropina seric? administrat? stimuleaz? maturarea ?i dezvoltarea foliculilor ovarieni, contribuie la procesul ovula?iei ?i restabile?te desf??urarea normal? a ciclurilor sexuale; la masculi hormonul stimuleaz? procesul de spermiogenez?.

Оn terapia hormonal? ori de cвte ori dorim s? ob?inem un efect asem?n?tor celui produs de FSH, vom folosi gonadotropina seric?.

Deoarece tratamentul cu SJG, stabilizat sau nu cu fenol 0,5%, d? reac?ii imunologice foarte evidente, se va proceda la desensibilizarea femelei cu
0,5ml ser, intradermic, оn tegumentul vulvar. Dup? 30 minute se administreaz? оntreaga doz?. Femelele r?mвn sub observa?ie timp de 2 ore.
La nevoie se folosesc antihistaminicele de sintez? (cortizol sau adrenalin?, sol. 0,1%, 5-8ml) dac? apar semnele ?ocului anafilactic.
Datorit? acestui fapt, preparatele PMSG se comercializeaz? sub form? liofilizat?. Produsele comerciale care con?in PMSG sunt: Ser gonadotrop,
Serigon, Folligon,Hemoantin.

Indica?iile terapeutice sunt:

. lipsa ciclicit??ii sexuale;

. c?ldurile silen?ioase;

. hipoplazia ovarian?;

. sincronizarea c?ldurilor dup? un tratament prealabil cu gestageni;

. producerea poliovula?iei;

. stimularea spermiogenezei.

Dup? administr?ri repetate de PMSG este posibil? apari?ia de antigonadotropine.

Gonadotropina corionic? (Human Corionic Gonadotropin – HCG sau Prolan)

HCG este secretat? de c?tre vilozit??ile corionului uman. Hormonul se g?se?te оn urina ?i sвngele femeii gravide ?i la unele primate, оncepвnd de la a 30-a zi de sarcin? ?i ajunge la valoarea de vвrf оn jur de 62 zile, dup? care nivelul hormonal scade.

Gonadotropina corionic? este bogat? оn frac?iunea LH, cu toate c? con?ine
?i frac?iunea FSH, motiv pentru care se folose?te оn toate cazurile cвnd se pune problema de a ob?ine un efect asem?n?tor hormonului LH adenohipofizar.
Astfel, se poate afirma c? la femel?, honadotropina corionic? administrat? stimuleaz? ovula?ia ?i formarea corpului galben progestativ.

La masculi, hormonul ac?ioneaz? asupra glandelor intersti?iale Leydig, determinвnd elaborarea androgenilor.

Produsele comerciale care con?in HCG sunt: Gonacorul, Ghorulonul,
Prolanul E, Praedyn, Chorioman, Hymfalon.

Indica?iile terapeutice ale HCG-ului sunt:

. controlul ovula?iei;

. оn repetarea c?ldurilor silen?ioase;

. оn ovula?ia оntвrziat?;

. оn chi?tii ovarieni, tratament la care se poate asocia ?i progesteron;

. оn stimularea poliovula?iei ?i a gesta?iilor gemelare;

. pentru profilaxia mortalit??ii zigotale de origine hormonal?

(administrarea HCG оn a 4-a zi dup? оns?mвn?are оn vederea stimul?rii activit??ii corpului galben).

Prolactina

Prolactina (hormonul luteotrop – LTH, hormonul lactogen) este un proteohormon produs de celulele acidofile ale adenohipofizei. Fiind considerat? mai mult? vreme a treia gonadotropin?, prolactina s-a dovedit a avea un efect mamotrop, de оntre?inere ?i stimulare a corpului galben, оn asociere cu LH, ?i un efect de inductor al comportamentului matern la mamifere.

La masculi ac?iunea conjugat? a FSH-ului ?i a prolactinei stimuleaz? spermiogeneza ?i activitatea celulelor glandulare ale prostatei.

Prolactina se produce оmpreun? cu somatotropina (STH) ?i оntr-o oarecare m?sur? оi dubleaz? ac?iunea.

Prolactina este preluat? de glanda mamar?, intersti?iul ovarului ?i de corpul galben. Principalele efecte ale prolactinei sunt asupra metabolismului lacta?iei ?i a func?iei corpului galben.

Efectul prolactinei оn secre?ia laptelui nu este asem?n?toare la toate speciile. La unele specii prolactina ia parte doar la inducerea secre?iei lactate (rol lactogen), pe cвnd la alte specii are ?i un rol de men?inere a lacta?iei (lactopoetic). Cele dou? efecte sunt realizate оn asocia?ie cu ceilal?i hormoni ai complexului lactotrop.

La vac? este foarte important efectul mamotrop al prolactinei.
Administrat? imediat, оnainte ?i dup? f?tare, se poate ob?ine o cre?tere a glandei mamare. Oprirea prolactinei оnainte de f?tare, оntвrzie pornirea secre?iei lactate ?i scade con?inutul оn lactoz? din lapte. Lipsa prolactinei dup? declan?area lacta?iei nu are efecte negative nici asupra sc?derii cantitative a laptelui ?i nu influen?eaz? compozi?ia lui, deci efectul lactopoetic nu este important.

Hormonii ovarieni

Ovarul produce estrogeni, gestageni ?i cantit??i mici de androgeni, iar оn timpul gesta?iei ?i relaxin?.

Hormonii estrogeni

Termenul de estrogeni provine de la cuvвntul latin oestrus ?i se refer? la o categorie de substan?e organice larg r?spвndite оn lumea animal? ?i vegetal? care, de?i diferite din punct de vedere chimic, exercit? efecte fiziologice asem?n?toare, producвnd modific?ri caracteristice stadiului de excita?ie al ciclului sexual la nivelul aparatului genital ?i оn modul de comportare al femelei.

Estrogenii naturali dup? regnul оn care se g?sesc se clasific? оn: estrogeni animali, estrogeni vegetali sau fitoestrogeni ?i estrogeni minerali.

Estrogenii animali sunt produ?i de ovar prin celulele granuloase ?i teac? intern? a foliculului galben, corticosuprarenala, placenta, оn a doua parte a gesta?iei ?i testiculul prin epiteliul seminifer.

Din punct de vedere chimic estrogenii sunt 18-C steroide cu un ciclu aromatic. Substan?a care st? la baza lor este colesterina. Cei mai importan?i estrogeni naturali sunt 17-beta estradiol, estrona ?i estriolul.
Adev?ratul hormon estrogenic este considerat estradiolul, iar estriolul ?i estrona sunt produ?i ce rezult? din catabolizarea estradiolului. Estrogenii circul? оn sвnge оn cantit??i mici оn stare liber? sau оntr-o combina?ie complex?, sub form? de estroproteine ?i betaproteine. Inactivarea lor se produce оn ficat prin convertire ?i cuplare, fiind legate de acidul glucuronic ?i sulfuric ?i apoi eliminate prin urin?.

Estrogenii prezint? dou? mari categorii de ac?iuni biologice:

> asupra aparatului genital;

> asupra оntregului organism.

Ac?iunile asupra aparatului genital feminin sunt: o produc hiperemia, hipersecre?ia ?i hiperplazia tractului genital оn stadiul de excita?ie al ciclului sexual; o sensibilizeaz? miometrul pentru ac?iunea ocitocinei; o determin? la unele specii dezvoltarea glandei mamare.

Ac?iunile asupra organismului оn ansamblu sunt: o determin? apari?ia caracterelor sexuale secundare; o determin?, оn mod ciclic, modific?rile de comportament sexual caracteristic reac?iei generale ?i c?ldurilor; o ac?ioneaz? asupra hipofizei, determinвnd, оn func?ie de concentra?ia sanguin?, mecanismul secre?iei ciclice de FSH ?i LH.

Sub ac?iunea hormonilor estrogeni sunt influen?ate diferite aspecte ale metabolismului. Sinergic cu tiroxina, estrogenii regleaz? metabolismul bazal, care este cel mai activ оn timpul stadiului de excita?ie al ciclului sexual ?i mai cu seam? оn timpul ovula?iei.

Terapia cu estrogeni este mult limitat? ast?zi оn combaterea sterilit??ii, deoarece a fost оnlocuit? cu o medica?ie mai sigur? ?i mai pu?in nociv?. Hormonii estrogeni se utilizeaz? pentru combaterea unor forme de anafrodezie func?ional?, pentru deschiderea cervixului ?i sensibilizarea uterului pentru ocitocin?, оn vederea m?ririi contractilit??ii miometrului оn cazul unor afec?iuni.

Preparatele comerciale care con?in estrogeni naturali sunt: Ginosedol B,
Estradiol, Estrolent etc. Produsele farmaceutice care con?in estrogeni sintetici sunt: Dietilstilbestrol, Sintofolin, Sinestrol etc.

Efectele secundare ap?rute dup? tratamentul cu estrogeni sunt: chi?tii ovarieni foliculari, reducerea produc?iei de lapte, inversiunea vaginului.
Оn cazul unor tratamente prelungite cu estrogeni se produce demineralizarea oaselor. Estrogenii au, de asemenea, ac?iune cancerigen?.

Estrogenii vegetali (fitoestrogenii) se g?sesc оn diferite specii de trifoi, con?inutul lor fiind diferit оn func?ie de specie ?i de perioada de vegeta?ie. Оn cantit??i mai mici estrogenii se g?sesc оn lucern?, varz?, porumb, cartofi etc.

Prin consumarea acestor plante, fitoestrogenii ajung оn organismul animal, unde оn func?ie de cantitatea lor ?i de frecven?a consumului, pot avea efecte favorabile sau din potriv? pot duce la tulbur?ri ale reproducerii.

Animalele p?scute timp оndelungat pe trifoi prezint? diferite tulbur?ri func?ionale ale aparatului genital (chi?ti ovarieni, hiperplazie glandulo- chistic? ?i chiar avorturi) ?i tulbur?ri ale lacta?iei.

Hormonii gestageni (progestageni sau progestinele)

Hormonii progestageni se pot clasifica оn hormoni naturali (pregnenolon, progesteron, 20-?-hidroxiprogesteron) ?i hormoni sintetici (Fluorogesto,
Medroxiprogesteron, Melengestrolacetat etc.).

Cel mai reprezentativ gestagen natural este progesteronul. Secre?ia progesteronului o realizeaz?, оn principal, corpul galben; cantit??i mai mici de progestine sunt secretate de celulele granuloasei foliculare, testicul, corticosuprarenal? ?i placent? оn ultimele dou? treimi ale gesta?iei.

Biosinteza progesteronului decurge din colesterol. Dup? fenomenul de ovula?ie are loc formarea ?esutului luteinic ?i organizarea corpului galben, care оmpreun? cu LTH r?spund de secre?ia de progesteron.

Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau оn ac?iunea lor specific? asupra SNC, tractului genital femel ?i a glandei mamare. Prin efectul s?u asupra sistemului nervos central, progesteronul inhib? manifest?rile psihice caracteristice c?ldurilor, provocate de c?tre estrogeni; оn acest fel, se trece la stadiul luteinic de inhibi?ie, оn care activitatea centrilor subcorticali este diminuat?. Progesteronul preg?te?te mucoasa uterin? pentru recep?ia ?i nida?ia produsului concep?ional prin trecerea activit??ii uterine din faza proliferativ? оn cea secretorie.
Progesteronul intensific? secre?ia oviductului ?i uterului, scade cantitatea mucusului cervico-vaginal c?ruia оi cre?te vвscozitatea ?i astfel оi dispare proprietatea de a fi penetrat de spermi. Endometrul produce secre?ia de embriotrof. Progesteronul inhib? contrac?iile uterului
?i face s? scad? influen?a ocitocinei asupra miometrului; de asemenea, el inhib? secre?ia de FSH antihipofizar, fapt care inhib? maturarea unor noi foliculi ovarieni, iar prin urmare ?i manifestarea c?ldurilor. Prin sistarea contrac?iilor uterine se asigur? dezvoltarea normal? a produsului concep?ional.

Progesteronul are rolul principal оn desf??urarea normal? a gesta?iei, asigurвnd schimburile nutri?ionale ?i gazoase оntre mam? ?i f?t. Enucleerea corpului galben gestativ are ca urmare оntreruperea gesta?iei.

Progesteronul secretat de corpul galben persistent constituie o frвn? оn desf??urarea normal? a mecanismului ciclului sexual.

Оn sinergism cu estrogenii ?i cu LTH-ul (prolactina), progesteronul influen?eaz? dezvoltarea glandei mamare, a sistemului canaliculo-alveolar, precum ?i lactogeneza; concentra?iile mari de gestageni produc un efect secretor ?i apari?ia de colostru.

O progesteronemie ridicat? inhib? axa hipotalamo-hipofizo-ovarian?, dup? care urmeaz? o ameliorare a ritmului оn secre?ia ciclic? a FSH-LH-ului ?i ameliorarea consecutiv? a ovula?iei. Pe acest principiu se bazeaz? inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iei, ?i tratamentul unor disfunc?ii ovariene (chi?ti ovarieni, corpi galbeni cu insuficien?? secretorie etc.). Terapia cu progesteron se face, de asemenea, оn prevenirea mortalit??ii embrionare, avort habitual, iminen?? de avort.

Produsele farmaceutice care con?in progesteron sunt Progesteronul,
Prolutanul, Gestafortinul.

Gestagenii sintetici sunt compu?i de sintez? deriva?i din progesteron; efectele gestagenilor sunt de zeci de ori mai puternice decвt ale progesteronului natural; se administreaz? оn doze mult mai mici ?i se pot aplica pe cale oral?, parenteral?, sub form? de implante ?i intravaginal.

Gestagenii sintetici sunt folosi?i mai ales pentru inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iei la femele, dar ?i оn tratamentul unor tulbur?ri de reproduc?ie.

Au fost preparate mai multe produse farmaceutice sintetice cu ac?iune progestagen?, cum sunt: Clormadinonacetat (CAP), Medroxiprogesteronacetat
(MAP), Melegestrolul, Eluorogestonacetat (FGA), Acetoxiprogesteron,
Altrenogest, Methallibur etc.

Relaxina

Relaxina este un hormon de natur? proteic? elaborat de ovar (foliculi,
?esut luteal), de placent? ?i de uter. Efectul relaxinei depinde de prezen?a steroizilor sexuali, care preced? eliberarea acesteia. Relaxina intensific? hidratarea ?esuturilor moi ale bazinului, avвnd loc o rela?are a ligamentelor bazinului ?i o infiltrare a articula?iilor оnainte de f?tare
?i timpul parturi?iei. De asemenea, relaxina provoac?, оn sinergism cu estrogenii, dilatarea cervixului.

Prostaglandinele

Prostaglandinele sunt substan?e biologic active, derivate ale acidului prostanoic cu catene lungi nesaturate; ele fac parte din grupul secre?iilor care ac?ioneaz?, оn cantit??i foarte mici, la locul de producere, unde exist? de altfel ?i substan?e antagonice care le limiteaz? ac?iunea. Prostaglandinele sunt considerate drept hormoni tisulari, cu rol de mesageri chimici, dar care оn st?rile normale nu p?r?sesc locul de producere.

Pentru prima dat? (1930), prostaglandinele au fost puse оn eviden?? оn lichidul seminal. Denumirea de prostaglandine (PG) a fost dat? de Von
Euler, indicвnd totodat? ?i natura lor chimic? general?. Оn 1957 se reu?e?te cristalizarea ?i purificarea lor. Ulterior se realizeaz? sinteza chimic? complet?, iar apoi sinteza analogului biologic (1966).

Pe baza structurii chimice prostaglandinele se оmpart оn 4 grupe: PGA,
PGB, PGE ?i PGF.

Distribu?ia prostaglandinelor оn ?esuturi variaz? de la o specie la alta.
Astfel, ele au fost g?site оn veziculele seminale, creier, m?duva spin?rii, tiroid?, medulosuprarenal?, rinichi, pulmoni, cordon ombilical ?i lichidul amniotic. Prostata este оns? foarte s?rac? оn prostaglandine.

La nivelul aparatului genital prostaglandinele se g?sesc оn cantit??i оnsemnate ?i оntr-o concentra?ie mai mare decвt оn alte ?esuturi. Ele ac?ioneaz? оn strвns? interrela?ie cu hormonii sexuali. De asemenea, bog??ia aparatului genital оn fibre musculare netede permite s? se presupun? c? prostaglandinele intervin ?i оn stimularea musculaturii netede, оn a?a fel оncвt mobilitatea ?i contractibilitatea organelor genitale este dependent? de sistemul prostaglandinic. Prostaglandinele cu o importan?? clinic? apar?in grup?rilor E2 alfa. Оn organism PG E2 alfa se formeaz? la nivelul reticulului endoplasmatic din celulele endometriale, a veziculelor seminale ?i pulmonare, etc. Prostaglandinele au fost puse оn eviden?? la vac? ?i oaie ?i la nivelul ovarelor, unde intervin оn procesele de metabolism steroidic ?i influen?eaz? оn mod direct steroidogeneza. Dar оn timp ce unele prostaglandine stimuleaz? steroidogeneza, altele au o ac?iune inhibitoare asupra acesteia.

Introducerea pe scar? larg? a prostaglandinelor оn practica medicinii veterinare se bazeaz? оn primul rвnd pe eficacitatea luteolitic? a PG E2 alfa ?i a analogilor ei. PG E2 alfa este un luteolitic pentru majoritatea speciilor (iap?, vac?, oaie, scroaf?, iepure) cu excep?ia primatelor.
Prostaglandina ajunge din vena uterin? оn artera ovarian?, cвt prive?te mecanismul luteolizei se pare c? prostaglandina anihileaz? efectul trofic al LH-ului asupra ?esutului luteinic. Оn consecin??, corpul galben se g?se?te pe de o parte, sub influen?a efectului trofic al LH-ului ?i prolactinei (LTH), iar pe de alt? parte a factorului litic
(prostaglandina). Spre sfвr?itul ciclului sexual (ex. la oaie din ziua a 13-
14-a) la nivelul ?esutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatic?, se mic?oreaz? volumul celulelor, apare picnoza nucleilor.

Prostaglandina E2 alfa are nu numai un efect luteolitic ci ?i un puternic efect acitocic. Prostaglandina E2 alfa intervine ?i оn dehiscen?a folicular?.

Con?inutul ridicat оn prostaglandine al spermei pune problema existen?ei unui raport dintre concentra?ia spermei оn prostaglandine ?i fertilitatea masculului. De asemenea corela?ii оntre prezen?a spermiilor anormali ?i concentra?ia sc?zut? a spermei оn prostaglandine.

Prezen?a prostaglandinelor оn sperm? este corelat? cu interven?ia lor оn procesul de migrare a ovulelor оn tractul genital. Prostaglandinele E1 alfa
?i E2 alfa contract? toate segmentele oviductului, оn timp ce prostaglandina E3 le relaxeaz?.

Efectul luteolitic ?i acitocic constituie baza farmacodinamic? a utiliz?rii prostaglandinei E2 alfa оn reproduc?ia normal? ?i patologic?.

Indica?iile terapeutice cu prostaglandine E2 alfa ?i analogii acesteia
(Dinaprost, Cloprostenol, Eluoprostenol, Tiaprost, Prostalen, Lutalyse,
Estrumat, Enzaprost, Oestrophan etc.) оn reproduc?ie presupun existen?a unui corp galben (CL) bine organizat, func?ional. Astfel, la vac?, utilizarea prostaglandinelor se face оn condi?iile existen?ei unui CL ciclic la cel pu?in 5 zile ?i maximul 16 zile; a unui CL de gesta?ie pвn? la luna a 5-a sau a unui CL persistent.

La femele, prostaglandinoterapia se face оn urm?toarele cazuri:

. pentru inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor;

. оn c?ldurile lini?tite (silan?ioase) indiferent de stadiul ciclului sexual. Оn cazul оn care la data aplic?rii prostaglandina E2 alfa exist? un CL func?ional, la 24 ore dup? tratament se constat? o sc?dere a nivelului progesteronului, iar dup? 1-2 zile apar c?ldurile.

Dac? dup? 10-11 zile nu apare stadiul de excita?ie sexual?, se administreaz? o alt? doz? de prostaglandine, iar femela va fi оns?mвn?at? dup? 72-96 ore de la tratament, indiferent dac? manifest? sau nu c?lduri;

. оn cazul corpului galben persistent;

. pentru tratamentul chi?tilor ovarieni luteolitici ?i al chi?tilor corpului galben;

. pentru tratamentul endometritelor cu CL ?i a piometrului cu corpi galbeni persisten?i;

. pentru provocarea avortului, care reu?e?te оn prima jum?tate de gesta?ie. Avortul se produce оn 3-6 zile dup? administrarea prostaglandinei, оn cazul f?tului mumifiat sau macerat fiind necesar s? asociem un tratament cu estrogeni;

. inducerea parturi?iei.

Ovogeneza

Procesul complex de formare ?i maturare a ovulelor оn ovare poart? denumirea de ovogenez?. Pentru a deveni apt? pentru fecunda?ie, celula sexual? femel? parcurge din stadiul de ovogonie pвn? la stadiul de gamet matur trei perioade succesive: de multiplicare, de cre?tere ?i de maturare.

Dup? realizarea diferen?ierii sexuale a produ?ilor de concep?ie care se produce la 45 zile la taurine, 35 zile la ovine ?i 30 zile оn cazul fetu?ilor porcini ?i de la carnivore, are loc invaginarea epiteliului germinativ оn parenchimul ovarian. Celulele germinative sunt de dou? tipuri: celulele mai mari care se multiplic? activ ?i dau na?tere ovogoniilor, ?i celule mai mici, din care se vor forma celulele foliculare.

Perioada de multiplicare mitotic? a ovogoniilor are loc оntre 45-110 zile de gesta?ie la taurine, 35-90 zile la ovine, 30 zile de gesta?ie – 7 zile postnatal la suine ?i 32 zile de gesta?ie – 37 zile dup? na?tere la pisic?.
Dup? aceast? perioad? ovogoniile se оnconjoar? cu un strat de celule foliculare formвnd foliculii primordiali. La suprafa?? acest grup de celule este acoperit cu o capsul? conjunctiv? fin?. Ovogonia prezint? forma?iunile tropice ale oric?rei celule: citoplasm?, aparat Golgi, mitocondrii, nucleu
?i unul sau mai mul?i nucleoli. Оn perioada natal? ?i perinatal? (la unele specii) se formeaz? оntreag? rezerv? de celule sexuale pentru toat? via?a.
La na?tere num?rul ovogoniilor, (adic? al foliculilor primordiali) оn cele dou? ovare variaz? оntre 60000-200000 ?i chiar mai mult, оn func?ie de specie. Ovogoniile pot r?mвne оn acest ultim stadiu mai mul?i ani, dac? foliculii care le cuprind nu se dezvolt?. Marea majoritate a ovogoniilor ?i ovocitelor, оns?, degenereaz? ?i dispar perinatal. Atrezia folicular? este un proces fiziologic care diminueaz? marcat num?rul foliculilor ovarieni pвn? la pubertate ?i оntr-un ritm mai moderat dup? aceasta.

Perioada de cre?tere оncepe odat? cu instalarea maturit??ii sexuale ?i continu? pe tot parcursul perioadei genitale din via?a femelei. Ovocitul se m?re?te progresiv оn volum pe contul citoplasmei ?i se mai оnconjoar? cu un strat de celule foliculare, care formeaz? coroana radiat?. Concomitent, partea periferic? a citoplasmei se оnt?re?te, alc?tuind membrana vitelin?.
Celulele foliculare ale coroanei radiate secret? o mas? gelatinoas?, оnconjurвnd membrana vitelin? cu una pelucid? (transparent?). Оntre aceste membrane se formeaz? spa?iul perivitelin. Prin urmare, ovocitul оn perioada de cre?tere este delimitat la exterior de membrana vitelin?, оn jurul c?reia se g?se?te o alt? membran? – zona pelucid?. Оn afara zonei pelucide, ovocitul este оnconjurat de celulele foliculare dispuse radiar, care la un loc formeaz? coroana radiat?. A?a forma?iuni sunt situate оn ovar mai profund decвt foliculii primordiali ?i se numesc foliculi secundari.

Оn procesul de cre?tere au loc schimb?ri complicate оn nucleul ovocitului, legate de preg?tirea c?tre prima reduc?ie оn perioada de maturare. Are loc multiplicarea intensiv? a celulelor foliculare, num?rul c?rora cre?te considerabil, formвnd stratul granulos, unic. Stratul granulos este acoperit cu o capsul? din ?esut conjunctiv, numit? teac? folicular?. Teaca folicular? este constituit? din dou? straturi: extern – fibros ?i intern – vascular. Celula sexual? femel?, la acest stadiu de dezvoltare, cap?t? denumirea de ovocit de ordinul I.

Sub ac?iunea hormonului de stimulare folicular? (FSH) celulele foliculare ale stratului granulos secret? lichidul folicular, care con?ine estrogeni
(foliculin?) – hormoni sexuali feminini. Foliculul treptat se m?re?te оn volum. Pe m?sura acumul?rii, lichidul folicular оmpinge ovocita ?i straturile de celule foliculare spre periferia foliculului. Aglomerarea acestor celule ce оnconjoar? ovocitul de ordinul I formeaz? discul proliger
(cumulus proliger). Se formeaz? foliculul ter?iar, caviar (foliculul de
Graaf). (Fig.)

Оn foliculul ter?iar, ovocitul de ordinul I intr? оn stadiul de maturare.
Pentru a deveni apt pentru fecundare, ovocitul sufer? modific?ri calitative, cu restructurarea nucleului ?i protoplasmei, оnso?ite de odu? transform?ri succesive de matura?ie.

Prima diviziune de matura?ie const? оn diviziunea heterotropic? ?i reduc?ional? a ovocitului de ordinul I, din care rezult? ovocitul de ordinul doi ?i primul globul polar. Fiind o diviziune meiotic?, num?rul de cromozomi al celulelor fiice este redus la jum?tate (haploid). Globulul polar este оmpins оn spa?iul perivitelin. Aceast? diviziune are loc cu pu?in оnaintea ovula?iei sau imediat dup? aceasta.

Ovula?ia reprezint? procesul fiziologic de eliminare a ovulului prin dehiscen?a folicular?, urmat? de captivarea gametului de c?tre pavilionul trompei.

Mecanismul neuro-endocrin al ovula?iei explic? fenomenul de dehiscen?? folicular? prin influen?a hormonului antehipofizar LH оn dipolimerizarea enzimatic? a acidului hialuronic ?i condroitinsulfuric, existen?i оn
?esutul periovular, оn lichidul folicular ?i оn tecile folicului. Prin aceast? depolimerizare substan?ele respective devin intens hidrofile, ceea ce face s? creasc? presiunea hidrostatic? intrafolicular?. Ruperea tecilor foliculare la nivelul stigmei se datoreaz? unei enzime proteolitice din lichidul folicular – colagenazei, care ac?ioneaz? la acest nivel. Pere?ii foliculari au o rezisten?? sc?zut? ?i datorit? congestiei ?i stazei venoase..

Оn stadiul urm?tor ovocitul de ordinul doi sufer? o a doua diviziune de matura?ie